고르고사우루스

속명 고르고사우루스(Gorgosaurus)는 그리스어 γοργός(gorgos, '사나운' 또는 '무서운')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로, '무서운 도마뱀'이라는 뜻입니다. 종소명 libratus는 라틴어 동사 librare('균형을 잡다')의 과거분사로, '균형 잡힌'이라는 의미를 가집니다. 1914년 캐나다의 고생물학자 로렌스 람베(Lawrence M. Lambe)가 앨버타주 레드 디어 강(Red Deer River) 유역에서 발견된 거의 완전한 골격을 기반으로 명명했습니다.

고르고사우루스는 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과에 속합니다. 알베르토사우루스(Albertosaurus sarcophagus)와 함께 이 아과를 대표하는 속으로, 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)의 다스플레토사우루스(Daspletosaurus), 타르보사우루스, 티라노사우루스 등과 구분됩니다. 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과에 비해 상대적으로 가벼운 체형, 비례적으로 낮고 긴 두개골, 그리고 더 긴 하퇴골(경골)과 중족골을 가진 것이 특징입니다.

고르고사우루스와 알베르토사우루스는 치아와 두개골 뼈의 미세한 차이로만 구분되어, 일부 연구자들은 고르고사우루스를 알베르토사우루스의 동물이명(junior synonym)으로 간주하기도 합니다. 1970년 데일 러셀(Dale Russell)은 G. libratus를 Albertosaurus libratus로 재분류했고, 이후 여러 학자들이 이를 따랐습니다. 그러나 필립 커리(Philip J. Currie, 2003)는 두 속 간의 해부학적 차이가 다스플레토사우루스와 티라노사우루스 간의 차이만큼 크다고 주장하며 별개의 속으로 유지해야 한다고 제안했습니다. 현재 대부분의 계통분석에서는 두 속을 별개로 취급하고 있습니다.

고르고사우루스는 후기 백악기 북아메리카 라라미디아(Laramidia) 대륙의 대표적인 대형 포식자로, 풍부한 화석 기록 덕분에 티라노사우루스과의 개체 발생, 성장률, 먹이 습관 등을 연구하는 데 핵심적인 역할을 합니다.

고르고사우루스는 후기 백악기 캄파니아절(Campanian) 중기에 생존했습니다. 다이노소어 파크 지층의 연대는 약 7650만~7480만 년 전으로 측정되며, G. libratus 화석은 이 지층의 하부~중부에서 산출되어 약 7660만~7510만 년 전 범위로 추정됩니다.

주요 산출층인 다이노소어 파크 지층은 캐나다 앨버타주 남부에 분포하는 벨리 리버 그룹(Belly River Group)의 최상부 지층입니다. 이 지층은 두께 약 70m로, 세립~중립 사암(하천 수로 퇴적), 실트암, 이암(범람원 퇴적) 등으로 구성됩니다. 미국 몬태나주의 주디스 리버 지층과 투 메디신 지층에서도 고르고사우루스로 추정되는 표본이 발견되었으나, 이들이 G. libratus인지 별개의 종인지는 불확실합니다.

캄파니아절 당시 이 지역은 서부 내해(Western Interior Seaway) 서쪽 연안의 해안 범람원 환경이었습니다. 라라미드 조산운동(Laramide Orogeny)으로 융기한 로키산맥에서 흘러내린 하천들이 넓은 범람원에 퇴적물을 퇴적시켰습니다. 기후는 아열대성으로 뚜렷한 계절성을 보였으며, 주기적인 가뭄이 대규모 공룡 떼의 사망을 초래하기도 했습니다. 침엽수가 숲의 상층을 이루고, 양치류, 목본 양치류, 피자식물이 하층을 구성했습니다.

약 7300만 년 전, 해수면 상승(베어포 해침, Bearpaw transgression)으로 다이노소어 파크 생태계는 수몰되었고, 이는 베어포 셰일(Bearpaw Shale)의 해성 퇴적물로 기록되어 있습니다.

홀로타입(NMC 2120)은 두개골이 동반된 거의 완전한 골격으로, 1913년 찰스 M. 스턴버그(Charles M. Sternberg)가 앨버타주 다이노소어 파크 지층에서 발견했습니다. 이 표본은 완전한 앞발이 보존된 최초의 티라노사우루스과 화석으로 유명하며, 현재 오타와의 캐나다 자연박물관(Canadian Museum of Nature)에 소장되어 있습니다.

이후 수십 점의 G. libratus 표본이 발굴되어 미국과 캐나다의 여러 박물관에 소장되어 있습니다. 가장 완전한 티라노사우루스과 골격으로 기네스 세계기록에 등재된 표본(TMP 1991.036.500)은 약 93~98% 완전도를 보이는 아성체(subadult) 개체입니다. 2023년에는 위 내용물(두 마리의 어린 Citipes 개체 뒷다리)이 보존된 청소년 개체(TMP 2009.12.14)가 보고되어 티라노사우루스과의 개체 발생에 따른 식이 변화에 대한 직접적 증거를 제공했습니다.

고르고사우루스는 다음과 같은 고유파생형질(autapomorphies)로 진단됩니다:

첫째, 상악골의 첫 번째 치아가 절치형(incisiform)입니다. 둘째, 구개골에 익골과 관절하는 슬롯 형태의 관절면이 있습니다. 셋째, 두개골을 둘러싼 뼈의 형태에서 알베르토사우루스와 구분되는 차이가 있습니다.

알베르토사우루스아과 공통 특징으로, 다스플레토사우루스나 티라노사우루스에 비해 비례적으로 길고 낮은 두개골, 원형에 가까운 안와(눈구멍), 눈 앞 누골(lacrimal bone)에서 솟아오른 볏 등이 있습니다.

일부 표본은 변형이나 불완전성으로 인해 해석에 제한이 있습니다. 특히 몬태나주 산출 표본들이 G. libratus인지, 별개의 종인지 여부는 아직 불확실합니다. 홀로타입 NMC 2120에서는 여러 병리학적 흔적(늑골 골절, 복늑골 골절, 비골 골절, 중족골 골증식 등)이 확인되어 생존 중 다른 공룡과의 충돌 가능성을 시사합니다.

고르고사우루스는 티라노사우루스나 타르보사우루스보다 작고 알베르토사우루스와 비슷한 크기입니다. 성체의 전체 길이는 약 8~9m, 체중은 약 2~3톤으로 추정됩니다. 가장 큰 알려진 두개골 길이는 99cm로, 다스플레토사우루스보다 약간 작습니다. 엉덩이 높이는 약 3m로 추정됩니다. 가장 큰 알려진 대퇴골 길이는 105cm입니다.

두개골은 체형에 비해 크지만, 두개골 뼈 사이의 공간과 큰 개구부(fenestrae)가 무게를 줄여줍니다. 주둥이 끝은 무디며, 비골과 두정골은 두개골 정중선을 따라 융합되어 있습니다.

전상악골 치아 8개, 상악골 치아 26~30개, 치골 치아 30~34개를 가집니다. 전상악골 치아는 작고 밀집되어 있으며 단면이 D자형입니다. G. libratus의 특징적 형질로, 상악골의 첫 번째 치아도 전상악골 치아와 같은 형태입니다. 나머지 치아는 단면이 타원형으로, 대부분의 다른 수각류의 칼날 모양 치아와 구분됩니다.

다른 티라노사우루스과와 마찬가지로 머리에 비해 앞다리가 매우 작습니다. 앞다리는 2개의 기능적 손가락만 가지며, 일부 표본에서는 제3손가락의 퇴화된 중수골이 확인됩니다. 뒷다리는 다른 수각류에 비해 체형 대비 길며, 빠른 이동에 적합한 비율을 보입니다. 작은 표본에서는 경골이 대퇴골보다 길어 빠른 달리기에 유리한 비율을 보이지만, 가장 큰 표본에서는 두 뼈의 길이가 같습니다. 길고 무거운 꼬리가 머리와 몸통의 무게를 상쇄하여 무게중심을 엉덩이 위에 위치시킵니다.

홀로타입 NMC 2120에서 피부 인상 화석이 보고되었습니다. 필립 커리(2001)는 처음에 피부가 본질적으로 매끄럽고 비늘이 없어 현대 대형 조류의 이차적으로 깃털이 없어진 피부와 유사하다고 보고했습니다. 그러나 후속 관찰에서 비늘이 존재하되 매우 작고 서로 널리 분산되어 있음이 확인되었습니다. 다른 고립된 피부 화석에서는 더 조밀하고 크지만 여전히 상대적으로 미세한 비늘(길라 몬스터 정도의 크기)이 확인되었습니다.

고르고사우루스는 대형 육식 공룡으로, 주로 각룡류(ceratopsids)와 하드로사우루스류(hadrosaurs) 같은 초식 공룡을 사냥했을 것으로 추정됩니다.

2023년 보고된 청소년 개체(TMP 2009.12.14)에서 위 내용물로 약 1세 된 Citipes 청소년 2마리의 뒷다리와 꼬리뼈가 확인되어, 티라노사우루스과의 개체 발생에 따른 식이 변화(ontogenetic dietary shift)에 대한 직접적 증거를 제공했습니다. 이 청소년 고르고사우루스는 사망 시 5~7세, 길이 약 4m, 체중 약 335kg으로 추정되며, 먹이인 Citipes 청소년보다 훨씬 큰 몸집(먹이 체중 약 9~12kg)에도 여전히 작은 먹이를 소비했음을 보여줍니다.

2012년 조바넬리와 레인은 고르고사우루스의 교력을 최소 22,000뉴턴, 최대 42,000뉴턴으로 추정했습니다. 2021년 테리엔 등은 가장 큰 알베르토사우루스아과의 최대 교력을 약 12,200~21,800뉴턴으로 제안했습니다. 2022년 사카모토는 고르고사우루스의 전방 교력을 6,418뉴턴, 후방 교력을 13,817뉴턴으로 추정했습니다.

고르고사우루스는 다이노소어 파크 지층 생태계의 최상위 포식자 중 하나였습니다. 흥미롭게도 이 지층에서는 또 다른 티라노사우루스과인 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)와 공존했습니다. 이는 두 티라노사우루스과 속이 공존하는 드문 사례 중 하나입니다. 1970년 데일 러셀은 더 흔하고 가벼운 체형의 고르고사우루스가 빠른 하드로사우루스류를, 더 무거운 체형의 다스플레토사우루스가 각룡류와 곡룡류(ankylosaurs) 같은 장갑 초식 공룡을 사냥했을 것으로 가설을 제시했습니다. 그러나 이후 다스플레토사우루스 표본에서 하드로사우루스류 위 내용물이 확인되어 이 가설은 단순화된 것일 수 있습니다.

고르고사우루스 화석의 대부분은 캐나다 앨버타주 다이노소어 파크 지층에서 발견됩니다. 미국 몬태나주의 투 메디신 지층과 주디스 리버 지층에서도 고르고사우루스로 추정되는 표본이 보고되었으나, 이들이 G. libratus와 동일 종인지 별개 종인지는 불확실합니다.

캄파니아절 당시 북아메리카는 서부 내해에 의해 서쪽의 라라미디아와 동쪽의 아팔라치아로 분리되어 있었습니다. 고르고사우루스가 서식했던 앨버타 지역은 라라미디아 북부에 해당하며, 현재 위치보다 고위도에 있었을 것으로 추정됩니다. 와피티 지층(Wapiti Formation)의 발자국 화석 연구에 따르면, 현재 북위 약 55°인 지역이 캄파니아절 후기에는 고위도 약 63.5°N에 해당했습니다. 다이노소어 파크 지층 지역의 정확한 고위도/고경도 수치는 출처에 따라 다르며, 본 문서에서는 불확실한 수치를 기재하지 않습니다.

고르고사우루스는 북부 지층(다이노소어 파크 등)에서 더 흔하고, 다스플레토사우루스 종들은 남부(몬태나, 남서부 북아메리카)에서 더 풍부한 경향이 있습니다. 이러한 지리적 분포 패턴은 각룡류와 하드로사우루스류의 아과 분포와도 상관관계를 보입니다.

2013년 로웬(Loewen) 등의 계통분석에서 고르고사우루스는 알베르토사우루스와 함께 알베르토사우루스아과를 형성하며, 이 아과는 티라노사우루스아과의 자매군으로 배치됩니다. 고르고사우루스는 알베르토사우루스보다 약간 더 기저적인 위치에 있거나, 두 속이 자매군 관계를 형성합니다.

2016년 브루사테(Brusatte) 등의 대규모 티라노사우루스상과 계통분석도 유사한 결과를 보여, 알베르토사우루스아과 내에서 고르고사우루스와 알베르토사우루스가 밀접한 관계임을 확인했습니다.

고르고사우루스와 알베르토사우루스의 분류학적 관계는 오랜 논쟁 주제입니다. 1922년 매튜와 브라운은 이미 두 속의 구분에 의문을 제기했습니다. 1970년 러셀이 G. libratus를 Albertosaurus libratus로 재분류한 이후 많은 학자들이 이를 따랐습니다.

그러나 2003년 커리는 두 속 간의 해부학적 차이가 다스플레토사우루스와 티라노사우루스 간의 차이만큼 크므로 별개의 속으로 유지해야 한다고 주장했습니다. 또한 알래스카, 뉴멕시코 등에서 발견된 미기재 티라노사우루스과 화석들이 이 문제를 명확히 하는 데 도움을 줄 수 있다고 언급했습니다. 그레고리 폴(Gregory S. Paul)은 G. libratus가 A. sarcophagus의 조상일 수 있다고 제안하기도 했습니다.

여러 종이 과거에 고르고사우루스에 잘못 분류되었습니다. Gorgosaurus lancensis(Gilmore, 1946)는 헬 크릭 지층(Hell Creek Formation, 마스트리흐트절 후기)에서 발견된 소형 티라노사우루스과 두개골로, 1988년 배커 등에 의해 Nanotyrannus로 재명명되었으나, 현재 많은 고생물학자들은 이를 Tyrannosaurus rex의 청소년 개체로 간주합니다. 몽골 네메그트 지층에서 발견된 Gorgosaurus lancinator와 G. novojilovi(Maleev, 1955)는 현재 Tarbosaurus bataar의 청소년 개체로 재분류되었습니다.

그레고리 에릭슨(Gregory Erickson) 등은 골 조직학(bone histology)을 통해 티라노사우루스과의 성장과 생활사를 연구했습니다. 고르고사우루스 5개 표본 분석 결과, 빠른 성장기 동안 연간 약 50kg의 성장률을 보였는데, 이는 다스플레토사우루스나 티라노사우루스보다 느리지만 알베르토사우루스와 비슷합니다. 티라노사우루스과는 연장된 청소년기 이후 약 4년간의 급격한 성장기를 거치며, 성적 성숙과 함께 성장이 크게 둔화됩니다.

2021년 보리스(Voris) 등은 잘 보존된 청소년 고르고사우루스 두개골 2점을 연구하여, 고르고사우루스가 날씬한 청소년에서 튼튼한 성체로의 형태학적 변화를 티라노사우루스보다 이른 나이(약 5~7세)에 겪었음을 밝혔습니다. 그러나 두 속 모두 성체 최대 크기 대비 비슷한 상대적 두개골 크기에서 이러한 변화가 일어났습니다.

2021년 테리엔 등은 고르고사우루스와 알베르토사우루스의 개체 발생에 따른 식이 변화가 하악골 길이가 약 58cm에 도달할 때 일어난다고 추정했습니다. 이 시점에서 교력이 급격히 증가하며 대형 먹이를 추구하기 시작합니다.

고르고사우루스는 수명의 절반 이상을 청소년기로 보내다가 몇 년 만에 거의 최대 크기에 도달했습니다. 거대한 성체 티라노사우루스과와 다른 소형 수각류 사이에 중간 크기의 포식자가 완전히 부재한 점은, 이 생태적 니치가 청소년 티라노사우루스과에 의해 채워졌을 가능성을 시사합니다. 이 패턴은 현대 코모도왕도마뱀에서도 관찰되는데, 부화 직후 수목성 곤충식에서 시작하여 점차 대형 척추동물을 사냥하는 최상위 포식자로 성장합니다.

여러 고르고사우루스 표본에서 병리학적 흔적이 확인되었습니다. 홀로타입 NMC 2120에서는 제3 오른쪽 등늑골, 제13·14 복늑골, 좌측 비골의 치유된 골절, 제4 좌측 중족골의 골증식(exostosis), 오른발 제3발가락 제3지골의 변형(발톱이 작고 무정형) 등이 확인되었습니다. 이 세 가지 병리는 다른 공룡과의 단일 충돌에서 발생했을 가능성이 있습니다.

TMP94.12.602 표본에서는 오른쪽 비골 중간부에 10cm 길이의 종방향 골절, 여러 늑골의 치유된 골절, 가관절(pseudoarthrosis)이 형성된 복늑골, 얼굴에 물린 상처의 흔적(치유 중 사망)이 확인되었습니다.

다른 티라노사우루스과와 마찬가지로 여러 고르고사우루스 표본에서 종내 얼굴 물림(intraspecific face-biting)의 증거가 발견됩니다. TMP 2017.012.0002는 다섯 개의 융기된 흉터(동종 개체의 물림으로 인한 치유된 상처)가 있는 오른쪽 상악골입니다. 이러한 종내 물림 행동은 영역 분쟁이나 짝짓기 경쟁과 관련되었을 수 있습니다.

고르고사우루스가 후기 백악기 캄파니아절(약 7660~7510만 년 전) 북아메리카 서부에 서식한 대형 수각류라는 점, 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과에 속한다는 점, 성체 길이 약 8~9m, 체중 약 2~3톤이라는 점은 다수의 표본과 연구로 확정되어 있습니다.

알베르토사우루스와 별개의 속으로 유지되어야 한다는 견해가 현재 주류이지만, 일부 연구자들은 동의어로 간주합니다. 청소년에서 성체로의 개체 발생에 따른 식이 변화, 니치 분화 가설은 2023년 위 내용물 발견으로 강력히 지지받고 있습니다.

몬태나주 산출 표본들의 종 수준 분류(동일종 vs 신종), 다스플레토사우루스와의 정확한 생태적 분화 메커니즘, 정확한 고위도/고경도 좌표, 깃털 또는 원시적 피부 부속물의 범위 등은 추가 연구가 필요합니다.

대중 매체에서 고르고사우루스는 종종 티라노사우루스의 '작은 버전'으로 단순화되지만, 학계에서는 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과의 구분, 체형 비율과 생태적 차이, 시공간적 분포의 차이 등이 강조됩니다. 또한 헬 크릭 지층에서 발견된 'Gorgosaurus lancensis'(현재 Nanotyrannus 또는 T. rex 청소년으로 재분류)와 다이노소어 파크 지층의 G. libratus를 혼동하는 경우가 있으나, 이들은 서로 다른 시대(약 7600만 년 전 vs 약 6600만 년 전)와 지층의 표본입니다.