나노티라누스

나노티라누스라는 속명은 그리스어 nanos(난쟁이, 작은)와 tyrannos(폭군, 왕)를 결합한 것으로, '작은 폭군' 또는 '난쟁이 폭군'이라는 의미입니다(Bakker et al., 1988). 이 이름은 티라노사우루스 렉스보다 훨씬 작은 체구를 강조합니다. 종소명 lancensis는 길모어(1946)가 원기재 시 화석 산지를 랜스층(Lance Formation)의 '헬크릭 부층(Hell Creek member)'으로 기록한 데서 유래했으나, 현재는 헬크릭층(Hell Creek Formation)으로 정정되었습니다.

2025년 명명된 두 번째 종 Nanotyrannus lethaeus의 종소명은 라틴어로, 그리스-로마 신화에서 저승(종종 '지옥'으로 해석됨)을 흐르는 망각의 강 레테(Lethe)의 형용사형입니다. 이 이름은 화석이 발견된 헬크릭층('Hell Creek')과, 레테의 물을 마시면 전생을 잊고 환생한다는 신화적 기능을 동시에 가리킵니다(Zanno & Napoli, 2025).

나노티라누스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)에 속합니다. 오랫동안 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) 또는 어린 티라노사우루스 렉스로 해석되었으나, 2025년 재노와 나폴리의 연구에서 새로운 분지군 나노티라누스과(Nanotyrannidae)가 설정되었고, 이 분지군은 티라노사우루스과의 자매군으로 제안되었습니다. 즉, 나노티라누스는 티라노사우루스 렉스와는 비교적 먼 친연 관계에 있습니다. 베이지안 추론 분석(BI-FBD)에서는 애팔래치안 티라노사우루스류인 아팔라키오사우루스(Appalachiosaurus)와 드립토사우루스(Dryptosaurus)가 나노티라누스과 내에서 초기에 분기한 분지군으로 나타났으며, 이는 나노티라누스의 조상이 서부내해로(Western Interior Seaway)에 의해 분리된 동부 대륙(애팔래치아)에서 기원하여 해로가 후퇴하면서 서부 대륙(라라미디아)으로 이주했을 가능성을 시사합니다(Zanno & Napoli, 2025).

나노티라누스는 공룡 분류학에서 "어린 개체 vs. 독립 종"이라는 문제를 가장 극적으로 보여주는 사례입니다. 이 논쟁은 화석 기록의 한계, 성장에 따른 형태 변화(ontogenetic change), 그리고 분류학적 판단의 어려움을 잘 보여줍니다. 2025년 연구는 골조직학(osteohistology), 성장 표지(growth marks), 골격 융합 패턴, 형태 비교 등 다양한 증거를 종합하여 나노티라누스가 티라노사우루스 렉스와는 별개의 독립된 분류군임을 강력히 지지했으며, 이는 헬크릭층의 포식자 생태계에 대한 이해를 근본적으로 바꾸는 발견입니다. 또한 '듀얼링 다이노소어' 표본은 잠재적인 포식자-피식자 상호작용(나노티라누스와 트리케라톱스)을 보여주는 희귀한 사례로, 고생태학 연구에도 중요한 의미를 갖습니다.

나노티라누스는 백악기 최말기 마스트리흐티안(Maastrichtian)에 속하며, 약 6700만~6600만 년 전에 서식한 것으로 추정됩니다(Zanno & Napoli, 2025). 이는 비조류 공룡이 존재한 마지막 시기에 해당하며, 나노티라누스는 백악기-고제3기(K-Pg) 대멸종 사건까지 생존했습니다.

나노티라누스 화석은 주로 헬크릭층(Hell Creek Formation)에서 산출됩니다. 헬크릭층은 현재 미국 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 와이오밍주에 걸쳐 분포하며, 사암, 이암, 실트암 등 하천 퇴적상이 우세합니다. 홀로타입(CMNH 7541)은 몬태나주 카터 카운티(Carter County)에서 발견되었으며, '듀얼링 다이노소어' 표본(NCSM 40000)도 몬태나주 헬크릭층에서 출토되었습니다. '제인' 표본(BMRP 2002.4.1)은 같은 층에서 발굴되었습니다.

헬크릭층은 따뜻하고 습한, 늪지대 환경을 나타내며, 해양성~아열대 기후 조건을 반영합니다(연평균 기온 약 11~12°C). 지형은 양치류가 우점하는 저습지대와 다양한 침엽수(레드우드, 사이프러스, 소나무류) 및 현화식물(플라타너스, 목련과, 장미군, 월계수과, 야자류 등)로 구성된 삼림 캐노피가 공존했습니다. 은행나무와 소철류도 서식했습니다. 습지와 수로에는 무척추동물(이매패류, 암모나이트), 어류(상어, 가아과, 철갑상어), 양서류(개구리, 도롱뇽), 파충류(거북, 악어류, 챔프소사우루스, 모사사우루스류) 등 다양한 동물상이 분포했습니다.

헬크릭층의 고위도는 약 45~50°N으로 추정되며, 이는 현재 위치보다 약간 남쪽에 해당합니다. 정확한 고경도는 불확실하나, 당시 대륙 배치에 따라 약 -55~-65°W 범위로 추정됩니다.

나노티라누스 랜센시스의 홀로타입(CMNH 7541)은 1942년 데이비드 던클(David H. Dunkle)이 몬태나주에서 수집한 단일 두개골입니다. 두개골 길이는 약 57.2cm로, 1946년 길모어가 Gorgosaurus lancensis로 기재했고, 1988년 바커 등이 Nanotyrannus lancensis로 재기재했습니다. 이 두개골은 현재 클리블랜드 자연사박물관(Cleveland Museum of Natural History)에 소장 및 전시되어 있습니다.

주요 참조 표본으로는 NCSM 40000('듀얼링 다이노소어'의 나노티라누스 부분, 별칭 'Bloody Mary' 또는 'Manteo')이 있습니다. 이 표본은 2006년 몬태나주에서 발견되었으며, 트리케라톱스 표본과 함께 잠재적 전투 상황에서 보존된 것으로 유명합니다. 2020년 노스캐롤라이나 자연과학박물관(North Carolina Museum of Natural Sciences)이 인수하여 연구가 진행되었고, 2025년 연구에서 골격적으로 성숙한(약 17~22세) N. lancensis 개체로 확인되었습니다. 두개골 길이는 약 71.3cm입니다.

'제인(Jane)' 표본(BMRP 2002.4.1)은 2001년 버피 자연사박물관(Burpee Museum of Natural History) 팀이 발굴한 비교적 완전한 아성체 티라노사우루스류입니다. 2025년 재노와 나폴리의 연구에서 N. lancensis와 형태적 차이가 확인되어 새로운 종 Nanotyrannus lethaeus의 홀로타입으로 지정되었습니다. 이 개체는 사망 시 약 8~14세로 추정되며, 아직 성숙하지 않은 상태였습니다.

나노티라누스는 다음과 같은 특징으로 티라노사우루스 렉스 및 다른 티라노사우루스류와 구분됩니다(Bakker et al., 1988; Zanno & Napoli, 2025): 상악골(maxilla)당 치아 15~17개, 치골(dentary)당 치아 16~18개(티라노사우루스 렉스는 상악골 11~12개, 치골 12~13개), 전상악골(premaxillary) 치아에 거치(serration)가 없음(다른 티라노사우루스류와 구분되는 원시적 특징), 상악골 치아가 지포돈트(ziphodont, 측면에서 압축됨)로 티라노사우루스과와 다름, 두개골이 가늘고 낮으며, 눈 앞에 작은 돌기(crest/horn)가 있음, 누골(lacrimal)에 볼록한 각돌기(cornual process)가 있으나 후안와골(postorbital)에는 없음(티라노사우루스과 유체에서도 후안와골 각돌기가 있음), 하악에 '턱(chin)'이 없음, 앞다리가 절대적·상대적으로 티라노사우루스과보다 김, 뒷다리가 극도로 길어 '과속보성(hypercursorial)' 적응을 보임.

홀로타입 CMNH 7541은 두개골만 보존되어 있어 후두개 골격 정보가 제한적입니다. '제인' 표본은 비교적 완전하나 아성체이며, 2025년 연구에서 별도의 종(N. lethaeus)으로 분류되어 N. lancensis의 전체 골격 형태를 직접 대표하지 않습니다. NCSM 40000은 매우 완전한 성체 표본이나, 일부 전천추 척추가 연조직에 가려져 세부 형태 확인이 어렵습니다.

나노티라누스는 중형 티라노사우루스상과에 속합니다. 1988년 원기재 시 동반 보도자료에서 몸길이 약 5.2m(17피트), 체중 약 450kg(1,000파운드)으로 추정되었습니다. 2025년 재노와 나폴리의 연구에서 NCSM 40000('Bloody Mary') 기준 N. lancensis의 체중은 약 704kg(1,552파운드), 몸길이는 약 5.5m로 추정되었습니다. N. lethaeus 홀로타입('제인')은 아성체 상태에서 체중 약 833kg 이상이었으며, 성체는 약 1,200kg(2,600파운드)에 달했을 것으로 추정됩니다. 롱리치와 사이타(Longrich & Saitta, 2024)는 속 전체의 최대 체중을 약 1,500kg(3,300파운드)으로 추정했습니다. 이는 티라노사우루스 렉스(체중 약 7,000~8,800kg)의 약 10% 수준입니다.

나노티라누스의 두개골은 티라노사우루스 렉스에 비해 가늘고 낮습니다. 홀로타입(CMNH 7541)의 두개골 길이는 약 57.2cm, NCSM 40000의 두개골 길이는 약 71.3cm, 최대 폭은 약 27.3cm입니다. 전상악골과 상악골 접합부에 뚜렷한 비공하공(subnarial foramen)이 없는 점이 특징입니다. 상악골은 길고 낮으며, 피하면에 깊은 함요(fossa)가 없어 알베르토사우루스, 타르보사우루스, 티라노사우루스와 구분됩니다. 두정골(parietal) 후방의 핵능선(nuchal crest)은 얇은 시상능선(sagittal crest)에서 확장되며, 알베르토사우루스나 티라노사우루스에서 보이는 시상방함요(parasagittal fossae)가 없습니다. 광대사분골(quadratojugal)에 작은 공(foramen)이 있어 기낭성 구조가 침투했음을 나타내는데, 이는 다스플레토사우루스 호르네리(Daspletosaurus horneri) 부모식표본과 알버타의 단독 광대사분골에서도 관찰되는 특징입니다.

기저결절(basitubera, 두개골 뒤쪽 근육 부착부)이 측방으로 크게 확장되어 있어, 머리를 좌우로 강하게 굴곡시킬 수 있었음을 시사합니다(Bakker et al., 1988).

전상악골에는 4개의 끌 모양 치아가 있으며, 다른 티라노사우루스류와 달리 거치(serration)가 전혀 없습니다. 이는 모로스(Moros), 티무를렌지아(Timurlengia), 시옹관롱(Xiongguanlong) 등 기저 티라노사우루스상과에서 보이는 원시적 특징입니다. 상악골 치아 수는 표본에 따라 15~17개로, 알리오라무스(Alioramus)와 다스플레토사우루스를 제외한 모든 티라노사우루스과보다 많습니다. 상악골 치아는 지포돈트(측면 압축)로, 대부분의 티라노사우루스과에서 보이는 두꺼운 치아와 다릅니다. 치골 치아 수는 16~18개로, 역시 대부분의 티라노사우루스과보다 많습니다.

나노티라누스의 앞다리는 티라노사우루스과에 비해 절대적·상대적으로 큽니다. 상완골(humerus) 원위부에 5개의 결절이 있어 다른 유티라노사우루스류와 구분됩니다. 손(manus)은 기능적으로 두 손가락(didactyl)이나, 고르고사우루스(Gorgosaurus)처럼 퇴화된 셋째 손가락의 첫째 지골이 남아 있습니다(티라노사우루스 렉스에서는 이 구조가 앞뼈와 융합됨). 첫째 손가락의 첫째 지골은 티라노사우루스의 해당 뼈보다 거의 두 배 큽니다. 손톱뼈(ungual)는 크고, 둘째 손톱뼈는 측면에서 압축되어 있습니다.

나노티라누스의 뒷다리는 다른 유티라노사우루스류에 비해 극도로 길어 '과속보성(hypercursorial)' 적응을 보입니다. NCSM 40000의 중족골은 체구가 훨씬 작음에도 불구하고 가장 큰 티라노사우루스 렉스 표본과 거의 같은 길이입니다. 이러한 극단적인 사지 비율은 티라노사우루스과와는 다른 생활 방식, 즉 추격 포식(pursuit predation)에 더 적합한 적응을 나타낼 수 있습니다(Zanno & Napoli, 2025).

나노티라누스는 성체 티라노사우루스 렉스보다 훨씬 빨랐을 것으로 추정됩니다. 2016년 퍼슨스와 커리(Persons & Currie)는 '제인'과 'Bloody Mary' 표본의 속보성 사지 비율(CLP) 점수를 각각 35.8과 32.7로 계산했는데, 이는 성체 티라노사우루스 렉스의 11.5보다 훨씬 높아 나노티라누스가 더 빠른 달리기에 적합했음을 나타냅니다. 2020년 데세치(Dececchi) 등은 '제인'의 최고 속도를 약 45~50km/h(28~31mph)로 추정했는데, 이는 성체 티라노사우루스 렉스의 추정 최고 속도(약 21~29km/h)의 거의 두 배입니다.

나노티라누스는 육식성 포식자였습니다. 날카롭고 측면에서 압축된 치아(지포돈트)는 작은~중형 먹이를 절단하는 데 적합했을 것입니다. '듀얼링 다이노소어' 표본에서 나노티라누스가 트리케라톱스와 함께 보존된 점은 각룡류를 공격했을 가능성을 시사하나, 정확한 상호작용(포식 시도, 방어 중 사망 등)은 불확실합니다. 빠른 달리기 능력과 상대적으로 큰 앞다리는 소형~중형 먹이를 추격하고 포획하는 데 유리했을 것입니다.

'제인' 표본의 두개골에서 치유된 천공상(puncture wounds)이 발견되었습니다. 피터슨(Peterson) 등은 이 상처가 다른 어린 티라노사우루스류(또는 나노티라누스)에 의한 것으로 해석했으며, CT 스캔 결과 외상성 부상 후 치유가 이루어졌음이 확인되었습니다(Peterson et al., 2015). 이는 나노티라누스 또는 어린 티라노사우루스류 사이에 종내 공격 행동이 있었음을 시사합니다.

헬크릭층에서 나노티라누스는 티라노사우루스 렉스와 공존했습니다. 2025년 연구 이전에는 "어린 티라노사우루스 렉스"로 해석된 화석들이 실제로는 나노티라누스일 가능성이 제기됨에 따라, 헬크릭층의 포식자 생태계에 대한 이해가 재평가되고 있습니다. 나노티라누스는 빠르고 민첩한 중형 포식자로, 거대하고 상대적으로 느린 티라노사우루스 렉스와는 다른 생태적 지위(niche)를 차지했을 가능성이 높습니다. 이는 현대 생태계에서 사자(대형, 매복 포식)와 치타(중형, 추격 포식)가 공존하는 것과 유사한 분할일 수 있습니다.

나노티라누스 화석은 미국 서부의 헬크릭층(Hell Creek Formation)에서 주로 발견됩니다. 주요 산지로는 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 와이오밍주가 있습니다. 홀로타입(CMNH 7541)은 몬태나주 카터 카운티에서, '듀얼링 다이노소어' 표본(NCSM 40000)은 몬태나주에서, '제인' 표본(BMRP 2002.4.1)도 헬크릭층에서 출토되었습니다.

백악기 최말기, 현재 북아메리카 서부는 서부내해로(Western Interior Seaway)가 후퇴하면서 단일 대륙으로 통합되고 있었습니다. 헬크릭층의 고위도는 약 45~50°N으로 추정됩니다. 2025년 재노와 나폴리의 계통분석에서 나노티라누스과의 기원이 동부 대륙(애팔래치아)일 가능성이 제기되었는데, 서부내해로 형성(약 1억 300만 년 전) 시 티라노사우루스과(서부, 라라미디아)와 나노티라누스과(동부, 애팔래치아)가 분리되었을 수 있습니다. 이후 해로 후퇴와 함께 나노티라누스 조상이 서쪽으로 이주했을 가능성이 있습니다.

나노티라누스의 분류학적 지위는 1988년 이래 가장 논쟁적인 공룡 분류 문제 중 하나였습니다. 핵심 쟁점은 "나노티라누스가 독립된 속/종인가, 아니면 어린 티라노사우루스 렉스인가?"였습니다. 1988년 바커 등은 두개골 뼈의 융합 상태에 근거하여 성체라고 주장했으나, 1999년 카(Carr)는 고르고사우루스 리브라투스의 성장 연구에서 치아 수가 성장에 따라 감소한다는 점을 들어 어린 티라노사우루스 렉스일 가능성을 제기했습니다. 2001년 '제인' 표본 발굴 후 2005년 버피박물관 심포지엄에서 커리, 윌리엄스 등 기존 나노티라누스 지지자들도 어린 티라노사우루스 렉스라는 입장으로 전환했습니다. 그러나 피터 라슨(Peter Larson) 등은 치아 수, 손 형태, 차골(furcula) 형태 등의 차이를 들어 계속 독립 종 지위를 주장했습니다.

2020년 우드워드(Woodward) 등의 골조직학 연구는 나노티라누스로 지칭된 표본들이 개체발생적으로 미성숙하며 티라노사우루스 렉스에 속할 가능성이 높다고 결론지었습니다.

2024년 1월, 롱리치와 사이타(Longrich & Saitta)는 홀로타입 및 참조 표본을 재검토하여 형태, 개체발생, 계통분석 등 여러 증거에 근거해 나노티라누스가 티라노사우루스과 외부에 위치하는 별개의 분류군이라고 주장했습니다. 이 연구는 일부 티라노사우루스 전문가들(토마스 카, 홀츠 등)로부터 비판을 받았으나, 논쟁을 재점화시켰습니다.

2025년 10월, 재노와 나폴리의 Nature 논문에서 NCSM 40000('Bloody Mary') 표본이 25개의 주기적 성장 표지를 가지며, 최소 14년의 성장 기간과 사망 시 약 17~22세임이 확인되었습니다. 이 표본이 티라노사우루스 렉스의 개체발생 범위에 맞으려면, 티라노사우루스 렉스가 생애 첫 20년간 매우 느리게 성장한 후 급격한 정체기를 거쳐 다시 긴 성장기에 접어드는 극히 이례적인 성장 패턴을 가져야 하는데, 이는 어떤 궁룡류(archosaur)에서도 관찰된 적이 없습니다. 또한 NCSM 40000의 골격 융합 패턴은 이러한 해석과 모순됩니다. 나아가, 치아 수 변화 같은 기존 '개체발생적 가소성' 주장은 개체 변이로 설명 가능하며, 나노티라누스와 티라노사우루스가 같은 분류군이려면 "부비동의 소멸 및 재흡수" 같은 현생 양막류에서 전례 없는 변화가 필요하다고 지적했습니다. 또한 앞다리, 손목, 손뼈 일부는 나노티라누스가 티라노사우루스보다 절대적으로 크며, 성장에 따라 사지가 절대적으로 축소되는 양막류는 알려져 있지 않습니다.

2025년 12월, 그리핀(Griffin) 등은 설골(hyoid bone) 조직학을 통해 궁룡류의 개체발생 성숙도를 평가할 수 있음을 보이고, 나노티라누스 랜센시스 홀로타입의 설골 조직학 분석 결과 성숙 개체임을 확인했습니다. 이는 나노티라누스가 티라노사우루스 렉스와 별개의 종임을 추가로 지지합니다.

이후 토마스 카, 스티브 브루사테(Steve Brusatte), 데이비드 혼(David Hone) 등 기존 나노티라누스 회의론자들도 'Bloody Mary' 표본이 티라노사우루스 렉스와 별개의 종임을 인정했습니다. 다만 '제인' 표본의 N. lethaeus 분류에 대해서는 카가 나노티라누스를 티라노사우루스 속 내의 별도 종으로 보아야 한다고 의견을 제시하는 등 일부 이견이 남아 있습니다.

재노와 나폴리(2025)의 두 가지 계통분석(최대절약법, 베이지안 추론)은 나노티라누스를 새로운 분지군 나노티라누스과(Nanotyrannidae)의 대표로, 티라노사우루스과의 자매군으로 배치했습니다. 베이지안 분석에서는 아팔라키오사우루스와 드립토사우루스가 나노티라누스과 내 초기 분기 분지군으로 나타났으며, 이는 나노티라누스의 조상이 애팔래치아 대륙에서 기원했을 가능성을 시사합니다.

2025년 연구에 의해 높은 신뢰도로 확정된 사실로는 나노티라누스가 티라노사우루스 렉스와 별개의 유효 분류군이라는 점, NCSM 40000이 골격적으로 성숙한 N. lancensis 개체라는 점, 나노티라누스가 티라노사우루스 렉스보다 훨씬 빠른 달리기에 적합했다는 점, 그리고 앞다리가 상대적으로 크다는 점이 있습니다.

유력한 가설로는 나노티라누스과가 티라노사우루스과의 자매군이라는 점, 나노티라누스 조상이 애팔래치아에서 기원했을 가능성, '제인' 표본이 별도의 종 N. lethaeus라는 점(일부 연구자는 이견 제시) 등이 있습니다.

불확실하거나 추가 연구가 필요한 사항으로는 정확한 성체 체중 범위(추정 방법에 따라 700~1,500kg), 나노티라누스과와 애팔래치안 티라노사우루스류의 정확한 계통 관계, 스티기베나토르(Stygivenator) 등 다른 헬크릭층 소형 티라노사우루스류의 분류학적 위치, 생태적 지위 분할의 구체적 양상 등이 있습니다.

2025년 재노와 나폴리, 그리핀 등의 연구로 나노티라누스의 독립 종 지위는 대부분의 전문가에 의해 인정되고 있으나, 속 분류(티라노사우루스 속 내 별도 종 vs. 별도 속) 및 종 분류('제인'의 N. lethaeus 지위)에 대해서는 일부 이견이 남아 있습니다.