나수토케라톱스

속명 Nasutoceratops는 라틴어 nasutus('큰 코의')와 그리스어에서 라틴화된 ceratops('뿔 달린 얼굴')의 합성어입니다. 종소명 titusi는 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물에서 화석 발굴에 중요한 역할을 한 고생물학자 앨런 L. 타이터스(Alan L. Titus)에게 헌정된 이름입니다. 2013년 스콧 D. 샘슨(Scott D. Sampson), 에릭 K. 룬드(Eric K. Lund), 마크 A. 로웬(Mark A. Loewen), 앤드루 A. 파크(Andrew A. Farke), 캐서린 E. 클레이튼(Katherine E. Clayton)이 Proceedings of the Royal Society B에 발표하며 명명했습니다.

2013년 발표 당시 보도자료에서 샘슨은 이 공룡의 커다란 코를 "점보 사이즈 코"(jumbo-sized schnoz)라고 표현하여 언론의 주목을 받았습니다. 이후 나수토케라톱스는 2019년 단편영화 Battle at Big Rock과 2022년 영화 Jurassic World Dominion에 등장하며 대중적 인지도를 높였습니다.

나수토케라톱스는 조반목(Ornithischia) 각룡아목(Ceratopsia) 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 속합니다. 주목할 점은 이 공룡이 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 것입니다. 센트로사우루스아과는 일반적으로 짧은 눈뿔과 정교한 프릴 장식을 가진 것이 특징이지만, 나수토케라톱스는 오히려 긴 눈뿔과 단순한 프릴을 가져 기저적(basal) 형태를 보여줍니다.

2013년 원기재 논문의 계통분석에서 나수토케라톱스는 몬태나주 주디스 리버 지층의 Avaceratops lammersi와 자매군 관계를 형성하며, 센트로사우루스아과의 기저부 근처에 위치했습니다. 2017년 라이언(Ryan) 등은 이 분기군을 나수토케라톱시니(Nasutoceratopsini)로 명명했으며, 나수토케라톱스를 모식속으로 지정했습니다. 이 분기군에는 Avaceratops, Furcatoceratops, 그리고 여러 미기재 표본이 포함됩니다.

나수토케라톱스는 후기 백악기 라라미디아(Laramidia) 남부의 독특한 각룡류로, 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔, 비정상적으로 깊고 짧은 주둥이, 그리고 단순한 프릴 장식이 특징입니다. 이 공룡의 발견은 센트로사우루스아과의 진화 역사와 라라미디아 내 공룡 지역주의(provincialism) 가설에 대한 중요한 통찰을 제공했습니다.

나수토케라톱스는 후기 백악기 캄파니아절(Campanian) 후기에 생존했습니다. 카이파로위츠 지층 중부 유닛의 층서학적 위치와 방사성 연대측정에 따르면, 약 7597만~7551만 년 전 범위에 해당합니다. 이는 북부 라라미디아의 동시대 센트로사우루스류인 스티라코사우루스(Styracosaurus)나 센트로사우루스(Centrosaurus)와 같은 시기입니다.

모든 표본은 미국 유타주 남부의 카이파로위츠 지층(Kaiparowits Formation)에서 발견되었습니다. 이 지층은 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립기념물(GSENM) 내에 풍부하게 노출되어 있으며, 두께가 약 860m(2,800피트 이상)에 달하는 매우 두꺼운 상부 백악기 지층입니다. 나수토케라톱스 화석은 지층의 중부 유닛(두께 200~350m)에서 산출됩니다.

지층은 주로 대형 하천의 수로 퇴적물(사암)과 범람원 퇴적물(이암, 실트암)로 구성됩니다.

캄파니아절 당시 카이파로위츠 지층 지역은 서부 내해(Western Interior Seaway) 서쪽 연안에서 약 100km 이내에 위치한 충적/해안 평원 환경이었습니다. 이 지역은 라라미디아(북아메리카가 서부 내해에 의해 동서로 분리되었을 때의 서쪽 대륙)의 남부에 해당했습니다.

고환경은 습하고 따뜻한 기후로, 깊은 수로를 가진 대형 하천, 안정된 하안, 그리고 연중 존재하는 습지, 연못, 호수가 특징이었습니다. 하천은 평원을 가로질러 서부 내해로 흘러들었으며, 현대 미국 걸프 연안 지역과 유사한 환경이었을 것으로 추정됩니다. 침엽수, 양치류, 피자식물 등 다양한 식생이 이 초식 공룡에게 풍부한 먹이를 제공했습니다.

홀로타입(UMNH VP 16800)은 부분적으로 연관된 거의 완전한 두개골로, 두개골 지붕의 대부분을 보존하고 있습니다. 2006년 당시 유타대학교 대학원생이자 기술자였던 에릭 K. 룬드가 UMNH Locality VP 940에서 발견했습니다. 이 표본은 두개골 요소의 유합 정도와 뼈 표면 질감으로 미루어 아성체(subadult)로 해석됩니다.

홀로타입에는 두개골 외에도 관절 연결된 거의 완전한 왼쪽 앞다리, 단편적인 오른쪽 앞다리(둘 다 손 뼈 없음), 견대(pectoral girdle)의 대부분, 거의 완전한 융합경추(syncervical, 첫 세 개의 목뼈가 융합된 것), 세 개의 단편적인 등뼈, 그리고 왼쪽 앞다리와 연관된 세 조각의 피부 인상 화석이 포함됩니다. 이 피부 인상은 GSENM에서 알려진 유일한 각룡과 피부 인상이며, 전 세계적으로도 드문 자료입니다.

두 개의 추가 표본이 홀로타입과 공유하는 특징을 근거로 이 종에 배정되었습니다: UMNH VP 19466(분리된 성체 두개골의 일부)과 UMNH VP 19469(아성체의 고립된 인상골). 이 세 표본을 합치면 두개골의 약 80%와 후두개골의 약 10%가 알려져 있습니다.

나수토케라톱스는 다음과 같은 독특한 특징들로 진단됩니다:

첫째, 주둥이 영역이 비정상적으로 위아래로 깊고 앞뒤로 짧습니다. 외비공(external nostril)이 안와(눈구멍) 앞쪽 두개골 길이의 75%를 차지하며, 이는 다른 각룡류보다 큽니다.

둘째, 비골(nasal bone)이 공기로 채워진 공간(pneumatization)을 가질 가능성이 있는데, 이는 다른 각룡류에서 알려지지 않은 특징입니다.

셋째, 코뿔(nasal horn)이 낮고 칼날 모양으로 길쭉합니다.

넷째, 눈뿔(brow horn)이 매우 길고(두개골 전체 길이의 약 40%, 홀로타입에서 최대 457mm), 강하게 휘어져 기부는 앞쪽과 바깥쪽을 향하다가 안쪽으로 휜 후 끝이 위쪽으로 비틀립니다. 이 뿔 배치는 텍사스 롱혼 소와 유사하게 묘사되었습니다.

다섯째, 프릴이 거의 원형이며 가장 넓은 지점이 중간부에 있습니다. 프릴 가장자리의 에피골(epiossification)이 낮은 초승달 모양이며, 프릴 상단 정중선에 에피파리에탈(epiparietal)이 있는데, 이는 다른 센트로사우루스류에서는 카스모사우루스아과에서만 알려진 특징입니다.

홀로타입의 아성체 두개골 길이는 약 1.5m입니다. 전체 몸 길이는 약 4.5m, 체중은 약 1.5톤으로 추정됩니다. 센트로사우루스아과 각룡류로서 나수토케라톱스는 거대한 두개골, 갈고리 모양의 위부리, 무겁게 구축된 골격, 짧고 아래로 처진 꼬리, 강력한 근육을 나타내는 큰 골반, 짧은 발가락을 가진 대형 사족보행 공룡이었을 것입니다.

나수토케라톱스는 세 개의 뿔을 가졌습니다: 비공 위의 코뿔(nasal horn)과 안와 위의 두 개의 눈뿔(brow horn).

코뿔은 낮고 길며 칼날 모양으로, 측면에서 압축되어 있고 앞쪽에 약간 융기된 눈물방울 모양의 확장부가 있습니다. 이는 스티라코사우루스나 센트로사우루스의 발달된 코뿔과 대조됩니다.

눈뿔은 나수토케라톱스의 가장 주목할 만한 특징 중 하나입니다. 홀로타입에서 뿔심(horn core) 길이가 최대 457mm(약 18인치)로, 센트로사우루스아과 중 절대적으로나 상대적으로나 가장 긴 눈뿔입니다. 뿔은 강하게 휘어져 있으며, 기부가 앞쪽과 바깥쪽을 향하다가 안쪽으로 휜 후 끝이 위쪽으로 비틀려, 거의 코끝까지 도달합니다. 이 배치는 텍사스 롱혼 소와 유사하게 묘사되었습니다.

협뿔(epijugal, 볼뿔)은 대략 삼면체 모양으로, 홀로타입에서 길이 85mm, 기부 너비 78mm로 센트로사우루스류 중 가장 큽니다. 큰 협뿔은 일반적으로 카스모사우루스아과의 특징이지만, 기저적 센트로사우루스류인 디아블로케라톱스(Diabloceratops)에서도 발견됩니다.

프릴(parietosquamosal frill)은 융합된 두정골(parietal bone)과 쌍을 이루는 인상골(squamosal bone)로 형성됩니다. 프릴은 거의 원형이며 가장 넓은 지점이 중간부에 있습니다. 홀로타입 프릴의 전체 길이는 약 610mm, 너비는 약 800mm입니다.

프릴에는 각 두정골에 하나씩 두 개의 크고 타원형인 두정공(parietal fenestrae)이 있으며, 이는 센트로사우루스류의 전형적 특징입니다. 각 공의 가장 긴 축(앞뒤)은 약 350mm로 프릴 길이의 약 57%를 차지합니다.

에피파리에탈(epiparietal)은 낮고 대략 초승달 모양이며 비대칭입니다. 프릴 상단 정중선에 에피파리에탈이 있는 것은 카스모사우루스아과에서만 알려진 특징으로, 다른 센트로사우루스류와의 차이점입니다. 또한 프릴 후면 정중선에 움푹 들어간 곳이 없고 둥글게 처리되어 있어, 다른 센트로사우루스류와 대조됩니다. 프릴에는 다른 센트로사우루스류에서 전형적인 발달된 갈고리나 가시가 없습니다.

홀로타입의 왼쪽 앞다리와 연관된 세 조각의 피부 인상(패치 A, B, C)이 보존되었습니다. 패치 A(120cm²)는 촘촘히 배열된 타원형~원형의 결절(직경 2~8mm)로 구성됩니다. 패치 B(84cm²)는 더 크고 느슨하게 배열된 원형 결절(직경 5~11mm)로 구성됩니다. 가장 주목할 만한 패치 C(25cm²)는 융기된 육각형 결절(직경 8~11mm)로 구성되며, 삼각형 홈으로 둘러싸여 있어 다른 각룡류에서 드문 특징입니다. 이 육각형 패턴은 나중에 프시타코사우루스의 사지에서도 관찰되어 "별(stars)"이라고 불렸습니다.

나수토케라톱스는 초식성 공룡으로, 갈고리 모양의 부리와 연속적으로 교체되는 치아로 구성된 치아 배터리(dental battery)를 가져 대량의 섬유질 식물을 처리하는 데 적합했습니다. 상악골(maxilla)에 약 29개의 치아가 있었을 것으로 추정됩니다.

2016년 룬드 등은 나수토케라톱스의 매우 짧고 깊은 주둥이가 더 파생된 저작(mastication) 기능과 관련될 수 있다고 제안했습니다. 이 형태는 부리를 하악 관절에 더 가깝게 위치시켜 저작 시 기계적 이점을 증가시켰습니다.

2017년 석사논문에서 리지웰(Ridgwell)은 카이파로위츠 지층에서 발견된 두 개의 분석(coprolite, 화석화된 배설물)을 보고했는데, 크기로 미루어 나수토케라톱스를 포함한 각룡류, 하드로사우루스류, 또는 곡룡류 중 하나가 생산했을 것으로 추정됩니다. 분석에는 피자식물 목재 조각이 포함되어 있어 목본 식물을 섭취했음을 보여주며, 연체동물 껍질, 절지동물 외피, 도마뱀 뼈 흔적도 포함되어 식물과 함께 우연히 섭취되었을 가능성이 있습니다.

각룡류 두개골 장식의 기능에 대해서는 다양한 가설이 제안되었습니다: 종 인식(자연선택에 의해 구동), 짝짓기 경쟁(성선택에 의해 구동), 포식자 방어, 체온 조절 등.

2016년 룬드 등은 나수토케라톱스의 매우 길고 튼튼한 눈뿔이 짝짓기 경쟁에 사용되었다면, 앞쪽과 측면을 향하고 비틀림을 가진 방향이 현대 소과(bovid) 동물처럼 같은 종의 상대와 뿔을 맞물리게 할 수 있었을 것이라고 제안했습니다. 파크(Farke, 2009)가 트리케라톱스의 뿔 기능을 연구하며 제안한 세 가지 뿔 맞물림 위치("단일 뿔 접촉", "완전 뿔 맞물림", "사선 뿔 맞물림")가 나수토케라톱스에도 적용될 수 있습니다.

2013년 보도자료에서 로웬은 뿔이 아마도 지배력의 시각적 신호로 사용되었고, 그것이 충분하지 않을 때 라이벌에 대한 무기로 사용되었을 것이라고 언급했습니다.

나수토케라톱스는 카이파로위츠 지층의 다양한 생태계에서 여러 다른 공룡들과 공존했습니다. 같은 지층에서 발견된 다른 각룡류로는 코스모케라톱스(Kosmoceratops richardsoni)와 유타케라톱스(Utahceratops gettyi)가 있으며, 각각 매우 다른 머리 장식을 가졌습니다. 이러한 다양성은 각룡류가 종 인식이나 짝짓기 경쟁에서 머리 장식의 차별화에 의존했음을 시사합니다.

포식자로는 테라토포네우스(Teratophoneus curriei) 같은 티라노사우루스류가 있었고, 초식 동물로는 하드로사우루스류(그리포사우루스 Gryposaurus, 파라사우롤로푸스 Parasaurolophus), 곡룡류 등이 공존했습니다.

2023년 이시카와 등은 주디스 리버 지층에서 각 채석장에서 나수토케라톱시니 표본이 단 한 점씩만 발견되는 것을 지적하며, 이 그룹이 단독 생활을 하거나 범람원 서식지에서 드물었을 가능성을 제안했습니다. 이는 여러 개체가 함께 발견되어 무리 생활을 시사하는 다른 센트로사우루스류와 대조됩니다.

나수토케라톱스는 현재까지 미국 유타주 남부의 카이파로위츠 지층에서만 확실히 발견되었습니다. 이 지역은 후기 백악기 라라미디아 남부에 해당합니다.

나수토케라톱스의 발견은 "공룡 지역주의 가설"(dinosaur provincialism hypothesis)에 대한 중요한 증거를 제공했습니다. 이 가설은 캄파니아절 후기 동안 라라미디아 북부와 남부 사이에 100만 년 이상 동물상 분리가 있었으며, 최소 두 개의 동시대 공룡 군집이 존재했다고 제안합니다.

2013년 샘슨 등은 나수토케라톱스의 가장 가까운 친척인 Avaceratops가 북부(몬태나)에서 발견되지만 수백만 년 더 오래되었고, 나수토케라톱스 시대에 북부 센트로사우루스류는 다른 분기군(짧은 눈뿔과 정교한 프릴을 가진)에 속했음을 지적했습니다.

그러나 2017년 라이언 등은 앨버타에서 발견된 나수토케라톱시니 표본(CMN 8804)이 이 그룹이 북부와 남부 라라미디아 모두에 존재했음을 보여주며, 북부와 남부 간에 뚜렷한 지역주의가 있었다는 주장을 약화시킨다고 주장했습니다. 나수토케라톱시니의 알려진 지리적 범위는 약 2,000km, 면적은 약 200,000km²로 추정됩니다.

나수토케라톱스가 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 점은 주목할 만합니다. 원기재 논문(2013)에서 샘슨 등은 전상악골(premaxilla)이 현저하게 아래로 기울어진 점, 거의 원형인 비공 영역, 비골과 전상악골로 구성된 가시, 그리고 계단식 후면 가장자리를 가진 짧은 인상골 등의 특징을 근거로 센트로사우루스아과에 배정했습니다.

그러나 나수토케라톱스는 캄파니아절 후기의 파생된 북부 센트로사우루스류인 스티라코사우루스나 센트로사우루스와 동시대임에도 불구하고, 상악골 치아열이 아래로 변위된 점, 긴 눈뿔, 현저한 협뿔 등 더 "원시적인" 특징을 유지했습니다.

2017년 라이언 등은 나수토케라톱시니(Nasutoceratopsini)를 명명하고 나수토케라톱스를 모식속으로 지정했습니다. 이 분기군은 센트로사우루스보다 나수토케라톱스에 더 가까운 모든 센트로사우루스류로 정의되며, Avaceratops, MOR 692, CMN 8804, Furcatoceratops 등이 포함됩니다.

나수토케라톱시니 구성원들은 높은 주둥이와 튼튼한 턱이라는 공통 특징을 가지며, 이는 다른 센트로사우루스류와 구분되는 먹이 습관을 시사합니다. 잘 발달된 인상골 융선(squamosal ridge)이 나수토케라톱시니의 공유파생형질(synapomorphy)로 제안되었습니다.

2023년 이시카와 등의 계통분석에 따른 나수토케라톱스의 위치는 다음과 같습니다: 각룡과(Ceratopsidae) 내에서 카스모사우루스아과와 센트로사우루스아과가 분기하고, 센트로사우루스아과 내에서 디아블로케라톱스(Diabloceratops)와 마카이로케라톱스(Machairoceratops)가 먼저 분기한 후, 나수토케라톱시니(Avaceratops, CMN 8804, MOR 692, Nasutoceratops, Furcatoceratops)가 분기합니다. 그 위로 제노케라톱스(Xenoceratops), 알베르타케라톱스(Albertaceratops), 메두사케라톱스(Medusaceratops), 웬디케라톱스(Wendiceratops), 시노케라톱스(Sinoceratops)가 순차적으로 분기하고, 마지막으로 유센트로사우라(Eucentrosaura)가 위치합니다.

나수토케라톱스가 캄파니아절 후기(약 7590~7550만 년 전) 라라미디아 남부(현재 유타주)에 서식한 센트로사우루스아과 각룡류라는 점, 홀로타입 두개골이 약 1.5m 길이이고 전체 몸 길이 약 4.5m, 체중 약 1.5톤으로 추정된다는 점은 확정되어 있습니다. 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔, 낮고 칼날 모양의 코뿔, 단순한 프릴 장식은 홀로타입에서 직접 확인됩니다.

나수토케라톱시니가 센트로사우루스아과 내에서 별개의 자연적 분기군을 형성한다는 견해가 여러 계통분석에서 지지받고 있습니다. 눈뿔이 종내 경쟁(짝짓기 경쟁 또는 지배력 다툼)에 사용되었다는 해석도 현대 소과 동물과의 유사성에서 지지됩니다.

홀로타입이 아성체이므로 완전히 성장한 성체의 크기와 형태는 불확실합니다. 프릴에 갈고리나 가시가 발달했을 가능성은 낮지만 완전히 배제할 수 없습니다. 나수토케라톱스의 정확한 분포 범위(유타주 외 다른 지역에도 서식했는지)는 추가 화석 발견이 필요합니다. 비골의 기포화(pneumatization) 가능성과 그 기능(수분 교환, 충격 흡수, 음성 공명, 무게 감소 등)도 불확실합니다. 샘슨은 2013년 보도자료에서 커다란 코가 후각 강화와는 관련이 없을 것이라고 언급했는데, 후각 감지기는 뇌에 더 가까운 머리 뒤쪽에 위치하기 때문입니다.

대중 매체(특히 Jurassic World 시리즈)에서 나수토케라톱스는 때때로 트리케라톱스의 작은 친척 정도로 묘사되지만, 학계에서는 이 공룡이 트리케라톱스가 속한 카스모사우루스아과가 아니라 센트로사우루스아과에 속한다는 점이 강조됩니다. 또한 "큰 코"라는 대중적 이미지와 달리, 특징적인 것은 주둥이 영역의 깊이와 짧음이며, 실제로 눈에 띄는 것은 텍사스 롱혼 소를 닮은 길고 앞으로 휜 눈뿔입니다.