다센트루루스

다센트루루스(Dacentrurus)라는 속명은 그리스어 δα~(da~, '매우' 또는 '가득한'), κέντρον(kentron, '뾰족함/가시'), οὐρά(oura, '꼬리')의 조합으로, "뾰족함으로 가득한 꼬리" 또는 "가시 가득한 꼬리"라는 의미를 지닙니다. 이 명칭은 꼬리 끝에 배열된 날카로운 가시를 강조한 것입니다. 종소명 armatus는 라틴어로 '무장한'이라는 뜻으로, 오언이 상완골(上腕骨) 부근에 가시가 있었을 것으로 추정하여 붙인 이름입니다.

원래 1875년 오언은 이 종을 Omosaurus armatus로 명명했는데, 속명 Omosaurus는 그리스어 omos(상완)에서 유래하여 튼튼한 상완골을 지칭한 것이었습니다. 그러나 1856년 조지프 라이디(Joseph Leidy)가 이미 피토사우루스류에 Omosaurus라는 이름을 사용한 바 있어 선점권 문제가 발생했고, 1902년 루카스가 Dacentrurus로 개명했습니다.

다센트루루스는 조반목 장순아목 스테고사우루스과에 속하며, 다센트루루스아과(Dacentrurinae)의 모식속입니다. 이 아과에는 포르투갈에서 발견된 Miragaia longicollum이 포함되어 있었으나, 2024년 Sánchez-Fenollosa 등의 연구에서 스페인 빌라르 델 아르소비스포 지층(Villar del Arzobispo Formation)의 새로운 표본 분석 결과 Miragaia가 Dacentrurus armatus의 주관적 이명(junior synonym)일 가능성이 제기되었습니다. 다만 2025년 Costa 등의 연구에서는 두 분류군이 구별된다는 반론도 제시되어 현재 학계에서 논쟁이 진행 중입니다.

1875년 이후 D. hastiger, D. durobrivensis, D. phillipsi, D. lennieri, D. vetustus 등 여러 종이 명명되었으나, 현재 유효한 종은 D. armatus 하나뿐인 것으로 여겨집니다. 다른 종들은 대부분 의문명(nomen dubium)으로 처리되거나 별도 속(Lexovisaurus, Eoplophysis 등)으로 분리되었습니다.

다센트루루스는 세계 최초로 양호한 관절 상태의 골격이 발견된 스테고사우루스류입니다. 1877년 마쉬(Marsh)가 Stegosaurus를 명명하기 2년 전에 기재되어, 검룡류 연구의 기초를 제공한 역사적 분류군입니다. 또한 유럽 후기 쥐라기 생태계를 이해하는 데 중요한 핵심종이며, 대서양 양안(유럽-북미)의 쥐라기 공룡상 비교 연구에서도 중요한 위치를 차지합니다.

다센트루루스는 후기 쥐라기 킴머리지절(Kimmeridgian)부터 초기 백악기 베리아스절(Berriasian)까지, 약 1억 5400만 년 전~1억 4000만 년 전에 걸쳐 생존한 것으로 추정됩니다. 주요 산출 기록은 킴머리지절~티톤절(Tithonian)에 집중되어 있으며, 프랑스 앙제아크-샤랑트(Angeac-Charente) 골층에서 베리아스절(초기 백악기)의 표본이 보고되어 백악기까지 생존했을 가능성도 제기되었습니다(Allain et al., 2021).

다센트루루스 화석이 발견된 주요 지층은 다음과 같습니다.

| 지층명 | 시대 | 지역 | 암상 | |--------|------|------|------| | Kimmeridge Clay Formation | 킴머리지절 | 영국(스윈던, 우튼 바셋, 도싯 등) | 해성 이암/점토암 | | Lourinhã Formation | 킴머리지절~티톤절 | 포르투갈 | 하성~해안 퇴적층(사암, 이암) | | Villar del Arzobispo Formation | 킴머리지절~베리아스절 | 스페인(테루엘, 발렌시아) | 혼합 규질쇄설암-탄산염암 | | Argiles d'Octeville | 킴머리지절 | 프랑스(노르망디) | 이암 | | Camadas de Alcobaça | 후기 쥐라기 | 포르투갈 | 석회암, 이암 |

다센트루루스가 서식했던 고환경은 지층에 따라 상당히 다양합니다.

영국의 킴머리지 점토층(Kimmeridge Clay Formation)은 천해 해양 환경에서 퇴적된 유기물이 풍부한 해성 이암으로, 암모나이트, 어룡, 수장룡, 해양 악어류 등 해양 생물 화석이 풍부합니다. 다센트루루스와 같은 육상 공룡 화석은 인근 섬이나 해안에서 바다로 운반된 사체로 해석됩니다.

포르투갈의 루리냐 지층(Lourinhã Formation)은 사행하천(meandering river) 시스템이 흐르는 저지대 해안 평원 환경이었으며, 석호, 조간대, 범람원이 발달한 전이대 환경이 복합적으로 나타납니다. 이 지층에서는 스테고사우루스류 발자국 화석(Deltapodus)도 다수 발견되었습니다.

스페인의 빌라르 델 아르소비스포 지층(Villar del Arzobispo Formation)은 내부 탄산염 플랫폼에서 조간대/조상대(paralic) 환경, 충적 평원으로 이어지는 퇴적 환경 변화를 보여줍니다. 고위도 추정치는 약 31.4°N, 8.6°E로(Villar del Arzobispo Formation 기준), 당시 이베리아 반도는 현재보다 남쪽에 위치한 아열대~온대 기후대였을 것으로 추정됩니다.

홀로타입 NHMUK OR 46013은 1874년 5월 영국 스윈던의 스윈던 벽돌 및 타일 회사(Swindon Brick and Tile Company) 소유 점토 채굴장에서 제임스 숍랜드(James Shopland)에 의해 발견되었습니다. 발견 당시 화석은 높이 약 2.4m, 폭 약 1.8m의 거대한 점토 덩어리(노듈) 안에 들어 있었으며, 운반 과정에서 여러 조각으로 부서져 총 무게 약 3톤의 상자에 담겨 런던으로 이송되었습니다.

홀로타입은 두개골이 없는 부분골격(postcranial skeleton)으로, 다음 요소를 포함합니다.

• 골반(우측 장골 최대 길이 1,048mm, 좌우 장골 전방익 폭 1,493mm) - 6개의 후방 등뼈, 천골 전체, 8개의 전방 꼬리뼈 - 우측 대퇴골 및 분리된 척추 13개 - 거의 완전한 좌측 앞다리(상완골, 요골, 척골 포함) - 부분적인 우측 비골과 종골, 부분적인 경골 - 목 골판 1개, 꼬리 가시 1개

추가 표본으로는 영국 우튼 바셋(Wootton Bassett)에서 발견된 NHMUK OR 46320(가시 기부 쌍, O. hastiger의 홀로타입)이 있으며, 포르투갈과 스페인에서도 다수의 표본이 보고되었습니다. 2024년 연구에서는 프랑스, 포르투갈, 스페인의 11개 표본(Miragaia longicollum의 홀로타입 및 관련 자료 포함)이 D. armatus로 귀속되었습니다.

Galton(1991)이 제시한 진단 형질은 다음과 같습니다.

• 목뼈는 12개로 구성 - 후방 목뼈와 전체 등뼈의 추체(centrum)가 매우 견고하며, 최대 횡단 폭이 최대 전후 길이를 초과 - 등뼈 후방 2/3에서 신경궁의 경판(pedicel)이 짧고 단단하며, 횡돌기가 신경극과 최소 55도 각도 형성 - 천골은 7개의 융합된 척추로 구성되며, 앞에 2개의 등천골(dorsosacral)이 추가 - 전방 꼬리뼈는 견고하게 구성되며, 짧은 신경극이 둥근 정상부로 끝남 - 장골의 전방익이 짧고 앞으로 넓어짐 - 좌골이 아래로 좁아지며 측면에서 볼 때 직선 - 요골 길이가 상완골의 69%, 척골 길이가 79% - 상완골 길이가 대퇴골의 68%, 장골 길이가 85%

Maidment(2008)가 표본을 홀로타입으로 제한했을 때 남은 고유파생형질(autapomorphy)은 좌골 상연의 직선 형태뿐이나, 2019년 스페인 자료를 바탕으로 3가지 추가 고유파생형질이 제안되었습니다: 치골전돌기(prepubis) 전단부가 아래로 확장, 목뼈 신경극 끝이 뒤로 확장, 목뼈 횡돌기가 전관절돌기(prezygapophysis) 중간 높이에 위치.

다센트루루스 화석은 대부분 단편적이며, 완전한 두개골은 아직 발견되지 않았습니다. 홀로타입조차 두개골이 없어 두부 형태를 직접 알 수 없으며, 등판(plate)과 가시(spike)의 정확한 배열도 불확실합니다. 이로 인해 외형 복원에는 상당한 불확실성이 존재하며, 근연종인 Stegosaurus나 Kentrosaurus를 참고하여 추정하는 경우가 많습니다.

다센트루루스는 Stegosaurus와 함께 가장 큰 스테고사우루스류 중 하나입니다. 최신 추정치에 따르면 대형 개체는 길이 약 8~9m, 엉덩이 높이 약 1.8m, 체중 약 5~7.4톤에 달했을 것으로 추정됩니다(Cobos et al., 2010; Paul, 2010; Benson et al., 2014). 다만 표본 간 크기 변이가 크며, 소형 개체나 아성체는 이보다 작았을 것입니다.

스테고사우루스류 중에서도 다센트루루스는 특히 넓은 체강(gut cavity)을 가졌던 것으로 추정됩니다. 등뼈 추체가 비정상적으로 넓어 거대한 엉덩이를 암시하며, 이는 초식동물로서 대량의 식물을 소화하기 위한 적응으로 해석됩니다.

다센트루루스의 앞다리는 스테고사우루스류 중에서도 상대적으로 긴 편입니다. 대퇴골 대비 상완골 길이 비율이 약 68%로, Stegosaurus보다 앞다리가 상대적으로 길었습니다. 반면 뒷다리는 상대적으로 짧았습니다. 이러한 사지 비율은 등이 비교적 수평에 가까운 자세를 취했음을 암시합니다.

상완골에는 거대한 삼각흉근릉(deltopectoral crest)이 발달해 있어 강력한 앞다리 근육을 부착할 수 있었으며, 척골에도 큰 주두돌기(olecranon process)가 있어 강한 팔 굴곡이 가능했습니다. 이러한 구조는 꼬리를 휘두를 때 앞다리를 지면에 단단히 고정하는 데 유용했을 것으로 해석됩니다.

다센트루루스의 피부 골격(갑피, dermal armor)은 Stegosaurus와 상당히 다른 것으로 알려져 있습니다. 등에는 두 줄의 작은 골판이 배열되어 있었고, 꼬리에는 두 줄의 긴 가시가 배열되어 있었을 것으로 추정됩니다.

홀로타입에 포함된 목/등 전방의 골판은 작고 뭉툭하며 비대칭적입니다. 기저부 길이 약 15cm, 횡단 폭 약 7cm로, Stegosaurus의 큰 판상 골판과는 크게 다릅니다. 표면은 매끄럽지만 복부 면은 다공성으로 불규칙한 함몰이 있습니다.

홀로타입의 좌측 꼬리 가시는 보존 최대 길이 456mm, 기저부 최대 폭 118mm입니다. Stegosaurus의 가시가 횡단면에서 납작한 것과 달리, 다센트루루스의 가시는 횡단면에서 넓고 완만하게 볼록한 형태로 뚜렷한 절단면이 없습니다. 또한 O. hastiger의 홀로타입인 두 가시는 매우 두꺼운 기저부를 가지며(기저부 횡단 폭 205mm, 추정 기저부 길이 22cm), 오언은 원래 길이를 약 70cm로 복원했습니다.

다센트루루스에 어깨 가시(shoulder spike)가 있었는지는 불확실합니다. Kentrosaurus와 유사하게 어깨 부근에 가시가 있었다는 복원도 있으나, 확증 자료는 없습니다. Galton(1991)은 발견된 두꺼운 가시들이 어깨가 아닌 꼬리 기부에 위치했을 것으로 추정했습니다.

다센트루루스는 초식성으로, 치아 형태와 부리 구조를 통해 저지대 식물을 뜯어먹었을 것으로 추정됩니다. 스테고사우루스류 특유의 작은 두개골과 좁은 주둥이는 선택적 채식(selective browsing)에 적합했으며, 작은 잎 모양 치아는 연한 식물을 자르는 데 사용되었을 것입니다.

후기 쥐라기 유럽의 식생은 침엽수, 소철류, 양치류, 은행나무류 등으로 구성되어 있었으며, 다센트루루스는 이러한 저지대 식물을 주로 섭취했을 것으로 추정됩니다. 넓은 체강은 섬유질이 풍부한 식물을 발효·소화하기 위한 긴 소화관을 수용하는 데 필요했을 것입니다.

다센트루루스의 꼬리 가시(타고미저, thagomizer)는 대형 포식자에 대한 방어 무기로 기능했을 것입니다. 상완골의 강력한 삼각흉근릉과 척골의 주두돌기는 앞다리를 지면에 단단히 고정한 상태에서 꼬리를 좌우로 강하게 휘두를 수 있게 했습니다(Costa & Mateus, 2019).

동시대 유럽에는 토르보사우루스(Torvosaurus), 알로사우루스(Allosaurus), 케라토사우루스(Ceratosaurus) 등 대형 수각류 포식자가 존재했으며, 다센트루루스의 꼬리 가시는 이들에 대한 효과적인 방어 수단이었을 것입니다.

다센트루루스는 후기 쥐라기 유럽 생태계에서 중대형 초식동물로서 중요한 생태적 지위를 차지했습니다. 루리냐 지층과 빌라르 델 아르소비스포 지층에서는 다양한 용각류(투리아사우루스, 루소티탄 등), 조각류(드라코닉스 등), 다른 스테고사우루스류와 공존했습니다.

포르투갈에서 발견된 길이 125mm의 알 화석이 다센트루루스의 것으로 귀속되었는데, 이는 스테고사우루스류와 연관된 최초의 알 화석 기록입니다(Galton, 1991).

다센트루루스 화석은 서유럽 전역에 걸쳐 발견되었습니다.

• 영국: 스윈던(Swindon), 우튼 바셋(Wootton Bassett), 도싯(Dorset), 캠브리지셔, 노스 요크셔, 옥스퍼드셔 - 포르투갈: 루리냐(Lourinhã) 지역, 미라가이아(Miragaia) - 스페인: 테루엘(Teruel), 발렌시아(Valencia) - 리오데바(Riodeva), 갈베(Galve) 등 - 프랑스: 노르망디(Cap de la Hève), 앙제아크-샤랑트(Angeac-Charente)

후기 쥐라기 동안 유럽은 테티스 해(Tethys Sea)와 대서양이 열리기 시작하면서 여러 섬으로 분리된 군도 형태였습니다. 빌라르 델 아르소비스포 지층 기준 고위도는 약 31.4°N, 고경도는 약 8.6°E로, 현재의 이베리아 반도보다 남쪽에 위치한 아열대~온대 기후대였습니다.

이러한 환경에서 다센트루루스는 해안 평원, 범람원, 조간대 등 다양한 환경에서 서식했으며, 섬 사이를 이동하거나 해수면 변동에 따라 연결되는 육교를 통해 분포를 확대했을 것으로 추정됩니다. 다센트루루스의 넓은 분포는 후기 쥐라기 유럽 공룡 동물상의 연결성을 보여주는 중요한 증거입니다.

다센트루루스는 초기에는 비교적 원시적인 스테고사우루스류로 여겨졌으나, 2000년대 이후 광범위한 분지분석(cladistic analysis) 결과 상당히 파생된(derived) 위치에 배치되었습니다. Carpenter 등(2001)의 분석에서는 Hesperosaurus의 자매종으로, Maidment 등(2008, 2010)의 분석에서는 Miragaia longicollum과 함께 다센트루루스아과(Dacentrurinae)를 형성하며, 이 아과가 스테고사우루스아과(Stegosaurinae, Stegosaurus 포함)의 자매군으로 나타났습니다.

2009년 Mateus 등이 포르투갈 루리냐 지층에서 발견된 긴 목을 가진 스테고사우루스류를 Miragaia longicollum으로 명명했습니다. Miragaia는 최소 17개의 목뼈를 가져 스테고사우루스류 중 가장 긴 목을 보유한 것으로 알려졌습니다.

그러나 2024년 Sánchez-Fenollosa 등은 스페인 빌라르 델 아르소비스포 지층의 새로운 다센트루루스 표본을 분석한 결과, Dacentrurus와 Miragaia가 형태학적으로 매우 균질하여 구분할 수 없다고 결론지었습니다. 이에 따라 Miragaia longicollum은 Dacentrurus armatus의 주관적 이명(junior synonym)으로 처리되어야 한다고 제안했습니다.

반면 2025년 Costa 등은 Miragaia 홀로타입(MG 4863)의 재기재를 통해 두 분류군이 구별된다고 주장하며, Alcovasaurus를 Miragaia의 두 번째 종으로 포함시켜야 한다고 제안했습니다. 이 논쟁은 현재 진행 중이며, 추가 표본과 연구가 필요한 상황입니다.

• 분류: 조반목 장순아목 스테고사우루스과 - 시대: 후기 쥐라기~초기 백악기 가능성(약 154~140 Ma) - 분포: 서유럽(영국, 포르투갈, 스페인, 프랑스) - 식성: 초식 - 꼬리 가시 존재: 확인됨

• 크기: 길이 약 8~9m, 체중 약 5~7.4톤(대형 개체 기준) - 등에 작은 골판, 꼬리에 가시 배열(구체적 배열은 불확실) - 꼬리 가시를 방어 무기로 사용 - 앞다리가 상대적으로 긴 사지 비율

• 두개골 형태: 완전한 두개골 미발견으로 불확실 - 골판/가시의 정확한 수와 배열 - 어깨 가시 존재 여부 - Miragaia와의 동종 여부(현재 논쟁 중) - 체색 및 골판의 기능(온도 조절, 과시 등)

대중 매체에서 다센트루루스는 종종 Stegosaurus와 유사한 큰 판상 골판을 가진 모습으로 복원되지만, 실제 화석 증거에 따르면 골판은 훨씬 작고 뭉툭했습니다. 또한 일부 복원에서는 어깨 가시를 포함하지만, 이에 대한 직접적 증거는 없습니다.