데이노케이루스

데이노케이루스라는 속명은 그리스어 deinos(δεινός, "무서운/끔찍한")와 cheir(χείρ, "손")의 조합으로, "무서운 손"을 의미합니다. 종소명 mirificus는 라틴어로 "특이한" 또는 "놀라운"을 뜻하며, 앞다리의 독특한 구조를 강조하기 위해 명명되었습니다(Osmólska & Roniewicz, 1970).

데이노케이루스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)에 속하며, 데이노케이루스과(Deinocheiridae)의 모식속입니다. 2014년 Lee et al.의 계통분석 결과, 데이노케이루스는 가루디미무스(Garudimimus)와 베이샨롱(Beishanlong)과 함께 데이노케이루스과를 형성하며, 이 과는 오르니토미미다에(Ornithomimidae)와 자매군 관계입니다. 초기에는 거대한 앞다리만 발견되어 카르노사우리아(Carnosauria)나 테리지노사우루스류와의 관계가 논의되었으나, 2014년 거의 완전한 골격이 기재되면서 오르니토미모사우리아 내 위치가 확정되었습니다.

데이노케이루스는 약 50년간 "수수께끼의 공룡"으로 남아있다가 2014년에야 전모가 밝혀진 중요한 사례입니다. 이 발견은 불완전한 화석으로부터 전체 체형을 추정하는 것의 한계를 보여주며, 오르니토미모사우리아가 단순히 빠른 달리기에 적응한 그룹이 아니라 거대화와 잡식성으로도 진화할 수 있음을 증명했습니다. 특히 수각류 공룡의 식성 진화와 생태적 다양성을 이해하는 데 핵심적인 자료를 제공합니다.

데이노케이루스는 백악기 후기 마스트리히트절(Maastrichtian) 초기~중기, 약 7000만 년 전(일부 연구에서는 71~69 Ma 범위 제시)에 서식했습니다. 네메게트 지층(Nemegt Formation)의 절대 연대는 방사성 동위원소 측정이 이루어지지 않았으나, 생층서학적 증거(특히 Saurolophus 등 북미와 공유하는 분류군)를 근거로 마스트리히트절로 추정됩니다.

모든 데이노케이루스 표본은 몽골 고비 사막 네메게트 분지(Nemegt Basin)의 네메게트 지층에서 발견되었습니다. 네메게트 지층은 주로 연한 회색~황갈색 사암과 역암으로 구성되며, 하천 및 범람원 퇴적 환경을 나타냅니다. 홀로타입 산지인 알탄 울라 III(Altan Uul III), 참조 표본 산지인 알탄 울라 IV와 부긴 차브(Bugiin Tsav) 모두 약 50km 범위 내에 위치합니다.

네메게트 지층의 퇴적상은 대규모 하천 수로, 갯벌, 얕은 호수의 존재를 시사하며, 이전의 바룬 고요트(Barun Goyot) 및 자도흐타(Djadochta) 지층보다 훨씬 습윤한 환경을 나타냅니다. 다만 칼리체(caite) 퇴적물은 주기적인 건기가 있었음을 보여줍니다. 이 환경은 현재의 보츠와나 오카방고 삼각주와 유사한 것으로 해석됩니다. 데이노케이루스의 잡식성 생태와 오리형 부리는 이러한 습지/강가 환경에 잘 적응한 것으로 보입니다.

홀로타입(MPC-D 100/18, 이전 ZPal MgD-I/6)은 1965년 7월 9일 폴란드의 고생물학자 조피아 키엘란-야보로프스카(Zofia Kielan-Jaworowska)가 알탄 울라 III 산지(좌표: 43°33.987′N, 100°28.959′E)에서 발견했습니다. 이 표본은 양쪽 앞다리(오른손 발톱 제외), 완전한 견갑대, 3개의 등 척추체, 5개의 늑골, 복늑골, 2개의 설골로 구성됩니다.

2006년과 2009년 한국-몽골 국제 공룡 탐사대가 두 개의 추가 표본을 발견했습니다. MPC-D 100/128(아성체, 알탄 울라 IV)과 MPC-D 100/127(성체, 부긴 차브)은 거의 완전한 골격 정보를 제공합니다. MPC-D 100/127의 왼쪽 앞다리는 홀로타입보다 6% 더 길며, 도굴된 두개골, 손, 발은 2014년 벨기에 왕립자연사박물관을 통해 몽골로 반환되었습니다.

데이노케이루스과의 진단 형질(Lee et al., 2014): 요골과 척골이 잘 분리됨; 수지 말절골의 굴근 결절이 근위에 위치; 경골의 능선(cnemial crest)이 강하게 전배측으로 돌출. 데이노케이루스 고유의 특징으로는 오리형의 넓은 부리, 깊은 하악골, 높이 솟은 등 척추 돌기(혹 형성), 피고스타일, U자형 차골(furcula), 확장된 골반, 짧은 뒷다리, 끝이 뭉툭한 발톱 등이 있습니다.

홀로타입은 앞다리와 견갑대만 보존되어 있어 오랫동안 전체 체형 파악이 불가능했습니다. 홀로타입의 복늑골에서 발견된 타르보사우루스의 이빨 자국(Bell et al., 2012)은 시체 섭식 행동을 시사하며, 골격의 분산된 상태를 설명합니다. 2014년 발견된 두 표본 역시 도굴로 인해 일부 부위가 누락되었다가 복원되었습니다.

2014년 기재에 따르면 가장 큰 표본(MPC-D 100/127)의 전체 길이는 약 11m, 추정 체중은 6,358kg입니다. Gregory S. Paul(2016)은 길이 11.5m, 체중 5톤을, Larramendi & Molina-Pérez(2016)는 길이 12m, 체중 7톤, 엉덩이 높이 4.4m를 제시했습니다. Campione & Evans(2020)는 계산 방법에 따라 6.5~7.3톤을 추정했습니다. 홀로타입은 가장 큰 표본의 94% 크기이며, 아성체 표본(MPC-D 100/128)은 74% 크기입니다.

유일하게 알려진 두개골(MPC-D 100/127)의 길이는 전상악골에서 후두과까지 1.024m입니다. 두개골은 다른 오르니토미모사우르스처럼 낮고 좁지만, 주둥이가 더 길게 늘어났습니다. 전상악골과 치골은 전외측으로 확장되어 25cm 너비의 주걱 모양(spatulate) 부리를 형성합니다. 외비공은 위를 향하고, 비골은 좁은 띠 모양으로 안와 위까지 뻗어 있습니다. 하악골은 측면에서 볼 때 상악보다 훨씬 깊고 견고하여, 오르니토미미다에보다 티라노사우리다에에 가까운 비율을 보입니다. 이 깊은 협강은 큰 혀의 존재를 시사하며, 흡입 방식의 섭식에 사용되었을 가능성이 있습니다.

데이노케이루스와 테리지노사우루스는 이족보행 공룡 중 가장 긴 앞다리를 가졌습니다. 홀로타입 앞다리의 길이는 2.4m이며, 상완골 93.8cm, 척골 68.8cm, 손 77cm(19.6cm의 만곡된 발톱 포함)입니다. 세 손가락은 거의 같은 길이이며, 첫째가 가장 튼튼하고 둘째가 가장 깁니다. 발톱은 알크사사우루스(Alxasaurus)와 유사하게 짧고 뭉툭하여, 땅을 파거나 식물을 모으는 데 사용되었을 것으로 추정됩니다.

12개의 등 척추는 앞쪽에서 뒤쪽으로 갈수록 신경극이 점진적으로 높아지며, 마지막 등 척추의 신경극 높이는 추체 높이의 8.5배에 달해 스피노사우루스에 필적합니다. 이 높은 신경극들은 등에 "돛" 또는 "혹" 모양의 구조를 형성했습니다. 극간 인대 시스템은 척추를 강화하여 복부를 지지하고, 비대칭 사장교(cable-stayed bridge)와 유사한 방식으로 엉덩이와 뒷다리에 응력을 전달했을 것입니다. 모든 척추(환추와 말단 미추 제외)는 공기주머니에 의해 고도로 함기화되어 있어, 거대화와 관련된 체중 감소 적응으로 해석됩니다.

꼬리 끝은 최소 2개의 융합된 척추로 이루어진 피고스타일(pygostyle) 구조를 가지며, 이는 오비랍토로사우리아와 테리지노사우로이데아에서 알려진 것과 유사합니다. 오르니토미모사우리아에서 깃털이 확인되었으므로, 이 구조는 꼬리 끝의 깃털 부채를 지지했을 가능성을 시사합니다.

대퇴골이 경골보다 길며, 이는 대형 동물에서 일반적입니다. 중족골은 짧고 비아크토메타타르살리안(non-arctometatarsalian) 구조로, 대부분의 다른 수각류와 유사합니다. 발톱의 끝은 다른 수각류와 달리 뾰족하지 않고 뭉툭하게 절단되어 있어, 습지 기질에서 발이 빠지지 않도록 적응한 것으로 해석됩니다. 강건한 뒷다리와 넓은 골반은 데이노케이루스가 다른 오르니토미모사우르스와 달리 빠른 달리기에 적응하지 않은 느린 이동자였음을 시사합니다.

MPC-D 100/127의 늑골과 복늑골 사이에서 1,400개 이상의 위석(8~87mm 크기)이 발견되었습니다. 위석 질량/체중 비율(약 0.0022)은 이빨 없는 데이노케이루스가 위석을 사용해 음식을 갈았음을 시사합니다. 동시에 물고기 척추와 비늘이 위석 사이에서 발견되어, 데이노케이루스가 식물만이 아니라 동물성 먹이도 섭취한 잡식성(megaomnivore)이었음을 보여줍니다.

두개골 형태는 식물 위주의 식성을 지지합니다. 부리는 오리나 거위처럼 넓고, 치악 근육 부착부가 두개골 크기에 비해 작아 약한 교합력을 나타냅니다. 깊은 하악골은 큰 혀의 존재를 시사하며, 넓은 부리로 수저 또는 강/호수 바닥의 유기물을 빨아들이는 데 사용되었을 것으로 추정됩니다.

데이노케이루스는 네메게트 지층의 습윤한 하천/호수 환경에서 잡식성 생태적 지위를 차지했습니다. 긴 앞다리와 발톱은 땅을 파거나 식물을 모으는 데 사용되었을 것이며, 둔탁한 발톱은 습지에서의 안정적인 이동을 도왔습니다. 거대한 체구는 타르보사우루스 같은 포식자로부터의 방어 수단으로 작용했을 것이나, 대신 빠른 달리기 능력을 포기한 진화적 타협의 결과로 해석됩니다.

공막륜(sclerotic ring)의 외경(8.4cm)이 두개골 길이에 비해 상대적으로 작아, 데이노케이루스는 주행성(diurnal) 동물이었을 것으로 추정됩니다. 2014년 SVP 학회에서 발표된 뇌 복원 연구에 따르면, 뇌는 구형이며 조류 및 트로오돈티다에와 유사하지만, 파충류 뇌화지수(REQ)는 0.69로 수각류 중 낮은 편이며 용각류와 유사합니다. 이는 육식성 수각류보다 협응과 균형이 덜 중요했음을 시사합니다.

현재까지 알려진 세 개의 데이노케이루스 표본은 모두 몽골 고비 사막 남부 네메게트 분지의 네메게트 지층에서 발견되었으며, 산지 간 거리는 약 50km에 달합니다. 이는 데이노케이루스가 네메게트 지층 내에서 널리 분포했음을 시사합니다.

홀로타입 산지(알탄 울라 III)의 현대 좌표는 43°33.987′N, 100°28.959′E입니다. 백악기 후기의 고위도/고경도(paleocoordinates)에 대한 정밀한 복원 자료는 제한적이나, 당시 이 지역은 현재보다 약간 낮은 위도(약 40~45°N)에 위치했으며, 아열대~온대 기후의 내륙 환경이었을 것으로 추정됩니다.

홀로타입 앞다리만 알려졌을 때, 데이노케이루스의 분류학적 위치는 오랫동안 불확실했습니다. Osmólska & Roniewicz(1970)는 거대한 크기와 두꺼운 사지골 때문에 카르노사우리아(Carnosauria)에 배치했으나, 오르니토미무스와의 유사성도 언급했습니다. Ostrom(1971)은 처음으로 오르니토미모사우리아와의 관계를 제안했습니다. Barsbold(1976)는 데이노케이루스와 테리지노사우루스를 묶어 "Deinocheirosauria" 목을 제안했으나, 현재 두 분류군은 밀접한 관계가 아닌 것으로 밝혀졌습니다.

Lee et al.(2014)의 계통분석 결과, 데이노케이루스는 오르니토미모사우리아 내에서 가루디미무스의 자매군으로 복원되었으며, 함께 베이샨롱과 데이노케이루스과(Deinocheiridae)를 형성합니다. 데이노케이루스과는 오르니토미미다에(Ornithomimidae)의 자매군입니다. 2020년 멕시코에서 파락세니사우루스(Paraxenisaurus)가 발견되어 데이노케이루스과가 북미에도 존재했음이 밝혀졌으며, 일부 연구에서는 하르피미무스(Harpymimus)도 기저 데이노케이루스과로 포함됩니다.

데이노케이루스과 내에서 데이노케이루스의 정확한 위치(가루디미무스의 자매군 vs. 보다 기저적 위치)와 베이샨롱의 포함 여부는 연구에 따라 다소 차이가 있습니다. 그러나 데이노케이루스가 오르니토미모사우리아에 속한다는 점은 2014년 이후 널리 받아들여지고 있습니다.

데이노케이루스가 오르니토미모사우리아 중 가장 큰 종이라는 점, 잡식성이었다는 점(위석과 물고기 잔해 증거), 등에 높은 척추 돌기로 형성된 구조물이 있었다는 점, 꼬리 끝에 피고스타일이 있었다는 점은 직접적인 화석 증거로 확정되어 있습니다.

깃털의 존재는 직접 증거가 없으나, 근연 오르니토미모사우리아에서 깃털이 확인되었고 피고스타일의 존재로 꼬리 깃털 부채가 있었을 것으로 강력히 추정됩니다. 습지/강가 환경에서의 섭식 행동은 두개골 형태와 위 내용물로 지지됩니다.

등의 "혹" 또는 "돛" 구조의 정확한 기능(체온 조절, 과시, 지방 저장, 구조적 지지 등)은 아직 논쟁 중입니다. 사회적 행동이나 번식 생태에 대한 직접적인 증거는 없습니다.

2014년 이전 복원에서는 데이노케이루스가 종종 테리지노사우루스와 유사한 거대 육식공룡으로 묘사되었으나, 실제로는 오리형 부리를 가진 잡식성 오르니토미모사우리아입니다. 또한 본문에서 언급된 "타조형 공룡류가 빠르게 달릴 수 있다"는 일반화는 데이노케이루스에는 적용되지 않습니다.

데이노케이루스의 첫 화석은 1965년 7월 9일 폴란드-몽골 고생물학 탐사대(1963~1965)의 일원인 조피아 키엘란-야보로프스카가 몽골 고비 사막 알탄 울라 III 산지에서 발견했습니다. 발굴팀은 7월 9~11일에 걸쳐 표본을 수습했습니다.

1970년 할슈카 오스몰스카(Halszka Osmólska)와 에바 로니에비츠(Ewa Roniewicz)가 이 표본을 기반으로 새로운 과 Deinocheiridae와 속종 Deinocheirus mirificus를 명명했습니다. 당시에는 수각류의 새로운 과로 분류했으나, 오르니토미모사우리아와의 유사성도 언급했습니다.

2006년과 2009년 한국-몽골 국제 공룡 탐사대(KID)가 두 개의 추가 표본을 발견했으나, 도굴꾼들에 의해 두개골, 손, 발이 반출되었습니다. 이 부위들은 유럽의 개인 소장품에서 발견되어 2014년 5월 몽골로 반환되었습니다. 2014년 Lee et al.은 Nature에 이 표본들의 상세한 기재를 발표하여, 약 50년간 수수께끼였던 데이노케이루스의 전모를 밝혔습니다.