드라코펠타

드라코펠타(Dracopelta)라는 속명은 라틴어 draco(용)와 그리스어 πέλτη(pelte, 작은 방패)의 조합으로, "용의 방패"라는 의미를 지닙니다. 이 명칭은 이 공룡의 등에 배열된 피부골(갑피)을 강조한 것입니다. 종소명 zbyszewskii는 포르투갈 지질조사소의 저명한 지질학자이자 고생물학자였던 조르주 즈비셰프스키(Georges Zbyszewski, 1909~1999)를 기리기 위해 붙여졌습니다. 즈비셰프스키는 표본의 발굴을 조직하고 갤턴의 포르투갈 방문 시 호스트 역할을 했습니다.

드라코펠타의 정확한 분류학적 위치는 논쟁의 대상입니다. 갤턴(1980)은 원래 피부골의 형태를 바탕으로 노도사우루스과(Nodosauridae)로 분류했습니다. 그러나 이후 연구에서 다양한 견해가 제시되었습니다.

• Carpenter(2001): 홀로타입의 진단 형질 부족을 이유로 의문명(nomen dubium)으로 처리하고, 피부골 형태가 Gargoyleosaurus, Gastonia와 유사하다는 이유로 폴라칸투스과(Polacanthidae) incertae sedis로 잠정 분류 - Vickaryous et al.(2004): Ankylosauria incertae sedis로 처리 - Pereda-Suberbiola et al.(2005): 둘째와 셋째 근위지골이 길이와 폭이 같고 독특한 피부골 형태를 근거로 유효한 분류군으로 인정하며, 폴라칸투스과나 노도사우루스과의 특징을 확인할 수 없다고 결론

현재 드라코펠타는 Ankylosauria incertae sedis(불확실한 위치의 곡룡류)로 취급되며, 북미 모리슨 지층(Morrison Formation)의 곡룡류인 Gargoyleosaurus나 Mymoorapelta와 유연 관계가 있을 가능성이 제기되고 있습니다(Arbour & Currie, 2015).

드라코펠타는 다음과 같은 이유로 과학적으로 중요합니다.

• 쥐라기 시대의 첫 번째 관절 상태 곡룡류 화석 - 유럽 쥐라기 곡룡류 중 가장 완전한 표본 중 하나 - 5가지 다른 유형의 피부골을 보존하여 초기 곡룡류 갑피의 다양성을 보여줌 - 후기 쥐라기 이베리아 반도와 북미 대륙 간의 동물지리학적 연결성을 이해하는 데 중요한 증거(루리냐 지층과 모리슨 지층의 동물상 유사성) - 곡룡류 전체의 진화를 이해하는 데 기여하는 기초 분류군

드라코펠타는 후기 쥐라기 티톤절(Tithonian)에 서식했으며, 더 구체적으로는 상부 하(uppermost lower) 티톤절~상부 티톤절(약 1억 5210만 년 전~1억 4500만 년 전)로 연대가 확정되었습니다(Pereda-Suberbiola et al., 2005; Russo & Mateus, 2021).

원래 갤턴(1980)은 즈비셰프스키의 정보를 바탕으로 킴머리지절(Kimmeridgian)로 기재했으나, 이후 연구에서 이 연대가 수정되었습니다.

홀로타입은 포르투갈 마프라(Mafra) 지자체 내, 바릴(Barril) 마을과 아센타 술 해변(Praia da Assenta Sul) 사이의 도로 절개면에서 발견되었습니다. 정확한 위치는 39°03'07.8"N, 9°24'43.2"W입니다(Russo & Mateus, 2021).

지층학적으로 드라코펠타는 루리냐 지층(Lourinhã Formation)의 최상부에 해당하는 아센타 층원(Assenta Member)에서 산출되었습니다. 이 층원은 쥐라기-백악기 경계 약 75~85m 아래에 위치합니다.

홀로타입이 발견된 층준은 중립~세립 회색 사암으로, 하천 수로(fluvial channel) 환경을 나타내며, 작은 탄화 식물 파편이 포함되어 있습니다(Russo & Mateus, 2021).

아센타 층원의 특징은 다음과 같습니다. - 하성 사암(일부 평행 엽리 발달)이 산화된 침식면과 교호 - 중간 정도의 생교란(bioturbation)과 화석화된 뿌리 흔적 - 주기적인 지표 노출을 지시하는 탄산염 단괴(결핵) 발달

이러한 특징은 저지대 해안 평원에서 사행하천(meandering river) 시스템이 흐르는 환경을 나타내며, 주기적으로 건조해지는 반건조 조건이 존재했음을 암시합니다.

홀로타입 MG 3(구 IGM 5787, IGM 3)은 1964년 초(또는 1963년 말) 바릴 마을과 아센타 술 해변 사이의 도로 건설 공사 중 발견되었습니다. 지역 고고학자 레오넬 트린다드(Leonel Trindade)가 화석의 존재를 확인하고 사진을 촬영한 후, 포르투갈 지질조사소(Serviços Geológicos de Portugal)에 보고했습니다.

1964년 12월 22일, 조르주 즈비셰프스키와 옥타비우 다 베이가 페레이라(Octávio da Veiga Ferreira)가 현장을 방문하여 발굴을 조직했습니다. 즈비셰프스키는 현장 노트에 표본의 스케치와 "Dinosaure de Assenta(아센타의 공룡)"라는 메모를 남겼습니다(Russo & Mateus, 2021).

표본은 포르투갈 지질조사소(현 LNEG)에 보관되었으나, 수년간 미정리 상태로 방치되었습니다. 1978년 8월, 피터 갤턴이 검룡류 자료 조사를 위해 리스본 지질박물관을 방문했을 때 이 미연구 표본을 발견했고, 즈비셰프스키의 초청으로 연구를 진행하여 1980년 Dracopelta zbyszewskii로 명명했습니다.

홀로타입은 다음 요소로 구성됩니다. - MG 5787: 부분 흉곽(rib cage), 12~13개 등뼈, 관절 상태의 근위 늑골, 5가지 다른 유형의 피부골 - MG 3: 불완전한 수족(autopodium) - 3개 중족골과 제2, 3, 4지 - 미출판 자료: 경골, 비골, 원위 대퇴골, 발톱뼈(ungual), 골화건(ossified tendon), 추가 늑골 및 피부골

2021년 Russo & Mateus의 연구에서 기존에 미라가이아(Miragaia) 표본과 섞여 있던 추가 자료가 식별되어 홀로타입에 귀속되었습니다. 이 자료에는 우측 뒷다리 요소(원위 대퇴골, 경골, 비골), 가능한 골반 요소, 추가 피부골 등이 포함됩니다.

갤턴(1980)은 다음 피부골 특징을 바탕으로 드라코펠타를 진단했습니다. - 작고 납작한 피부골 - 중앙이 돌출되고 테두리가 있는 작은 중앙 쌍 원형 판 - 긴 전측방 판 - 좁고 돌출되지 않는 중첩 등측방 판 - 측방으로 돌출되는 중첩 측판(흉부 영역)

Pereda-Suberbiola et al.(2005)은 추가 진단 형질을 제시했습니다. - 제2, 3 근위지골의 길이와 폭이 동일 - 독특한 피부골 형태

등 늑골은 완만하게 굽어 있어 등이 넓었음을 나타내며, 이는 다른 곡룡류, Dryosaurus, Camptosaurus와 유사합니다. 또한 골화건이 보존되어 있는데, 이는 곡룡류, 조각류, 그리고 아마도 Scelidosaurus에서 보이는 특징입니다.

드라코펠타 화석은 두개골이 없고 불완전하여, 외형의 많은 부분이 불확실합니다. 홀로타입이 유일한 확정 표본이며, 2019년 루리냐 지층에서 발견된 새로운 곡룡류 표본(거의 완전한 두개골 포함)이 드라코펠타의 추가 표본인지 새로운 분류군인지 연구 중입니다(Russo, 2019; Russo & Mateus, 2021).

Gregory S. Paul(2010)의 추정에 따르면, 드라코펠타의 체장은 약 3m(약 9.9피트), 체중은 약 300kg(약 660파운드)입니다. 홀로타입은 성체 개체로 확인되었으므로, 이 크기는 성체의 최대 크기를 반영합니다(Pereda-Suberbiola et al., 2005).

이 크기는 백악기의 대형 곡룡류(예: Ankylosaurus, 길이 약 6~8m)와 비교하면 상당히 작은 편이며, 쥐라기 곡룡류의 소형 체구를 보여줍니다.

드라코펠타의 가장 주목할 만한 특징은 5가지 다른 유형의 피부골입니다.

갤턴(1980)이 기술한 5가지 유형은 다음과 같습니다. 1. 매우 작고 납작한 고립 비늘(scute) 2. 중앙이 돌출되고 테두리가 있는 작은 중앙 쌍 원형 판 3. 긴 전측방 판 4. 좁고 돌출되지 않으며 중첩되는 등측방 판 5. 측방으로 돌출되고 중첩되는 측판

이러한 피부골 다양성은 초기 곡룡류의 갑피 형태가 이미 상당히 분화되어 있었음을 보여주며, 북미의 Gargoyleosaurus, Gastonia, Mymoorapelta의 피부골 형태와 유사점이 있습니다.

Pereda-Suberbiola et al.(2005)는 드라코펠타의 수족(손/발)이 노도사우루스과의 Sauropelta와 기저 장순류인 Scutellosaurus와 유사한 원시적 지골 공식(phalangeal formula)을 유지했을 가능성을 제시했습니다. 파생된 안킬로사우루스과와 검룡류는 지골이 감소한 반면, 드라코펠타는 상대적으로 원시적 특징을 보존했습니다.

또한 수족(autopodial) 구조가 기저 장순류인 Scutellosaurus와 Scelidosaurus의 중족골 범위에 속하여, 드라코펠타가 준빠른 이동(subcursorial) 적응을 가졌을 가능성이 제기되었습니다. 이는 소형 체구와도 일치합니다.

드라코펠타는 다른 곡룡류와 마찬가지로 초식성이었습니다. 두개골이 보존되지 않아 치아 형태를 직접 확인할 수 없으나, 곡룡류는 일반적으로 작고 잎 모양의 치아와 부리를 가져 저지대 식물을 뜯어 먹는 데 적합했습니다.

후기 쥐라기 포르투갈의 식생은 침엽수, 소철류, 양치류, 은행나무류 등으로 구성되어 있었으며, 드라코펠타는 지면 가까이의 식물을 주로 섭취했을 것으로 추정됩니다.

드라코펠타의 피부골은 포식자에 대한 수동적 방어 수단이었을 것입니다. 소형 체구와 상대적으로 빠른 이동 능력은 대형 수각류를 피하는 데 도움이 되었을 수 있습니다. 노도사우루스과나 폴라칸투스과에 속한다면 꼬리 곤봉(tail club)은 없었을 것이며, 갑피와 회피가 주된 방어 전략이었을 것입니다.

루리냐 지층에서 드라코펠타와 공존한 동물상은 다음과 같습니다. - 수각류: 카르카로돈토사우리아류 Lusovenator, Torvosaurus, Allosaurus europaeus - 용각류: 투리아사우리아류(불확정) - 검룡류: Miragaia longicollum(= Dacentrurus?) - 악어형류(crocodylomorph): 불확정 종 - 기타: 거북류, 어류

대형 수각류인 Torvosaurus와 Allosaurus는 드라코펠타의 주요 포식자였을 것입니다.

드라코펠타 화석은 현재까지 포르투갈 서부 해안의 루리냐 지층에서만 확실하게 발견되었습니다. 홀로타입의 정확한 산지는 마프라 지자체 내, 바릴 마을 서쪽 약 1km, 아센타 술 해변 남동쪽 약 400m 지점의 도로 절개면입니다.

2019년 홀로타입 산지에서 남쪽으로 약 1km, 층서적으로는 쥐라기-백악기 경계 약 5~6m 아래에서 새로운 곡룡류 표본이 발견되었습니다. 이 표본은 거의 완전한 두개골을 포함하며, 드라코펠타의 추가 표본인지 별도 분류군인지 연구 중입니다.

후기 쥐라기 동안 이베리아 반도는 북미 대륙과 상당한 동물상 유사성을 공유했습니다. 루리냐 지층과 북미의 모리슨 지층(Morrison Formation)은 동시대이며, 용각류(Lusotitan-Brachiosaurus 유사성), 수각류(Torvosaurus, Allosaurus), 검룡류(Stegosaurus 유사성) 등에서 밀접한 관련성이 확인되었습니다(Mateus, 2006; Hendrickx & Mateus, 2014).

드라코펠타와 북미의 쥐라기 곡룡류(Gargoyleosaurus, Mymoorapelta)의 잠재적 유연 관계는 대서양이 열리기 시작하던 후기 쥐라기에 이베리아와 북미 사이에 여전히 동물의 이동이 가능했음을 시사합니다.

드라코펠타의 분류학적 위치는 표본의 불완전성으로 인해 지속적인 논쟁의 대상입니다.

갤턴(1980)의 원래 분류: 노도사우루스과(Nodosauridae) - 근거: 피부골 형태가 당시 알려진 곡룡류와 유사

Carpenter(2001)의 견해: - 홀로타입에 진단 가능한 특징이 부족하여 의문명(nomen dubium)으로 처리 - 피부골이 Gargoyleosaurus, Gastonia와 유사하여 폴라칸투스과(Polacanthidae) incertae sedis로 잠정 분류

Vickaryous et al.(2004, The Dinosauria 제2판): - Ankylosauria incertae sedis로 처리

Pereda-Suberbiola et al.(2005)의 재검토: - 폴라칸투스과나 노도사우루스과의 특징을 인정할 수 없음 - 제2, 3 근위지골의 비율과 독특한 피부골 형태를 근거로 유효한 분류군으로 인정

Arbour & Currie(2015)의 곡룡류 계통 분석에 따르면, 루리냐 지층과 모리슨 지층의 동물상 유사성을 고려할 때 드라코펠타는 북미의 Gargoyleosaurus나 Mymoorapelta와 밀접한 유연 관계를 가질 수 있습니다. 그러나 이를 검증하기 위해서는 더 완전한 표본, 특히 두개골 자료가 필요합니다.

2019년 발견된 새로운 곡룡류 표본(거의 완전한 두개골 포함)의 연구가 완료되면 드라코펠타의 분류학적 위치와 유연 관계가 명확해질 것으로 기대됩니다.

• 분류: 조반목 장순아목 곡룡하목 - 시대: 후기 쥐라기 티톤절(약 152~145 Ma) - 분포: 포르투갈 루리냐 지층 아센타 층원 - 식성: 초식 - 5가지 유형의 피부골 존재: 확인됨 - 홀로타입이 성체임: 확인됨

• 크기: 체장 약 3m, 체중 약 300kg - 등에 피부골(갑피) 배열 - 준빠른 이동(subcursorial) 능력 가능성(수족 구조 기반) - 꼬리 곤봉(tail club) 부재 가능성(노도사우루스과/폴라칸투스과 특징)

• 두개골 형태: 미발견으로 완전히 불확실 - 피부골의 정확한 배열과 패턴 - 과(科) 수준의 분류: Nodosauridae? Polacanthidae? 또는 더 기저적 위치? - 북미 곡룡류와의 정확한 유연 관계 - 2019년 발견 표본과의 동일성 여부

드라코펠타는 상대적으로 잘 알려지지 않은 공룡이며, 대중 매체에서 복원될 때 종종 더 완전한 곡룡류(예: Polacanthus, Gastonia)를 바탕으로 추측성 복원이 이루어집니다. 두개골이 없고 사지 대부분이 미발견 상태이므로, 현재의 모든 전신 복원은 상당한 추측을 포함합니다.