마멘키사우루스

속명 Mamenchisaurus는 중국어 병음 mǎ(馬, 말) + mén(門, 문) + xī(溪, 시내)와 그리스어 sauros(도마뱀)의 합성어이다. 원래 양종지는 화석이 발견된 지역인 Mǎmíngxī(馬鳴溪, "말이 우는 시내")를 기념하여 명명하려 했으나, 발음상의 혼동으로 Mǎménxī(馬門溪, "말 문 시내")로 잘못 기록하였다. 종소명 constructus는 라틴어로 "건설된"이라는 의미로, 고속도로 건설 현장에서 발견된 것을 반영한다.

마멘치사우루스는 마멘치사우루스과(Mamenchisauridae)의 모식속으로, 쥐라기 중기-후기 동아시아에서 번성한 진용각류(Eusauropoda) 분지군에 속한다. 그러나 최신 계통분석(Moore et al., 2020, 2023)에 따르면 Mamenchisaurus 속은 단계통(monophyletic)이 아니며, 여러 종이 서로 다른 계통 위치에 배치된다. 이에 따라 속 수준의 분류학적 재검토가 필요한 상황이다.

현재 인정되는 유효종은 다음과 같다: - M. constructus Young, 1954 (모식종) - M. hochuanensis Young & Zhao, 1972 - M. sinocanadorum Russell & Zheng, 1993 - M. youngi Pi, Ouyang & Ye, 1996 - M. anyuensis He et al., 1996 - M. jingyanensis Zhang, Li & Zeng, 1998 - M. sanjiangensis Dai et al., 2025

M. yunnanensis와 M. fuxiensis 등 일부 종의 유효성은 논쟁 중이다.

마멘치사우루스는 용각류의 목 길이 진화, 기공화(pneumatization) 메커니즘, 동아시아 쥐라기 공룡상 이해에 핵심적인 분류군이다. 특히 M. sinocanadorum의 경늑골(cervical rib) 길이가 4.2m에 달해 기재된 용각류 중 가장 길며, CT 분석 결과 경추의 공기 함량이 69~77%에 이르는 극도로 발달한 기낭 시스템을 보여준다(Moore et al., 2023). 이러한 구조적 특성은 거대한 목을 지탱하면서도 경량화를 달성한 진화적 적응으로 해석된다.

마멘치사우루스의 시대 범위는 종에 따라 다르다. 대부분의 종은 후기 쥐라기 옥스퍼드절(Oxfordian) 이후로 추정되며, M. sinocanadorum은 약 161~159 Ma, M. anyuensis는 백악기 전기 압티아절(Aptian, 약 114 Ma)로 연대가 측정되었다(Wang et al., 2019). 이는 마멘치사우루스류가 기존에 생각했던 것보다 약 3,000만 년 더 오래 존속했음을 시사한다.

상부 샤시먀오 지층(Upper Shaximiao Formation)의 정확한 연대는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 전통적으로 중기 쥐라기(Callovian-Oxfordian)로 추정되었으나, Wang et al.(2018)의 우라늄-납 연대측정 결과 하부 샤시먀오 지층이 후기 쥐라기(약 159~160 Ma)임이 밝혀져, 상부 지층은 옥스퍼드절 이후로 재조정되었다.

마멘치사우루스 화석은 주로 다음 지층에서 산출된다:

1. 상부 샤시먀오 지층(Upper Shaximiao Formation): 대부분의 종(M. constructus, M. hochuanensis, M. youngi, M. jingyanensis, M. sanjiangensis)이 산출되는 주요 지층. 자색-적색 이암, 사암, 실트암으로 구성됨 2. 시슈거우 지층(Shishugou Formation): M. sinocanadorum의 산출층. 신장 위구르 자치구 준가르 분지에 위치하며, 약 161~159 Ma로 연대 측정됨 3. 수이닝 지층(Suining Formation) 및 펑라이전 지층(Penglaizhen Formation): M. anyuensis가 산출되며, 백악기 전기(약 114 Ma)로 연대가 측정됨

암상은 주로 사암과 이암(자색 이암 포함)으로, 호수-하천 퇴적 환경을 지시한다.

샤시먀오 지층의 퇴적 환경은 천수 삼각주(shallow-water delta)에서 하성 선상지(fluvial fan)로의 전이를 보여주는 호성-하성 복합 환경으로 해석된다(관련 연구, 2023). 당시 쓰촨 분지는 따뜻하고 습윤한 아열대 기후였으며, 울창한 식생과 넓은 범람원이 발달했다.

고지자기 분석에 따른 고좌표는 약 28.2°N, 110.0°E로, 현재의 쓰촨성 위치와 유사하나 당시에는 더 남쪽의 아열대 위도대에 해당했다.

종별 주요 표본 정보:

| 종 | 표본 번호 | 구성 | 비고 | |---|---|---|---| | M. constructus | IVPP V. 790 | 부분 골격(경추 14개, 배추 5개, 미추 30개, 후지골 일부) | 모식표본. 비전문적 발굴로 보존 상태 불량 | | M. hochuanensis | CCG V 20401 | 거의 완전한 관절 척추(경추 19개, 배추 12개, 천추 4개, 미추 35개) | 두개골 및 전지 결실 | | M. sinocanadorum | IVPP V10603 | 하악골, 경추 2~4번 일부, 좌측 경늑골 | 1987년 중국-캐나다 공룡 프로젝트에서 발견 | | M. youngi | ZDM 0083 | 거의 완전한 골격(두개골 포함, 경추~미추 8번까지 관절 상태) | 가장 완전한 표본 중 하나 | | M. sanjiangensis | CIP V0001 | 부분 관절 골격(후방 경추 2개, 배추 12개, 천추 5개, 전방 미추 4개, 골반, 좌측 후지) | 2025년 신종 기재 |

마멘치사우루스속의 주요 진단 형질: - 극단적으로 긴 목(전체 체장의 약 절반) - 길게 신장된 경추(18~19개) - 후방 경추 및 전방 배추의 분기된 신경극(bifurcated neural spines) - 전만(procoelous) 미추 - 해면상(camellate) 내부 구조를 가진 고도로 기공화된 경추

M. sinocanadorum의 고유파생형질(Moore et al., 2023): - 신장된 외하악공(external mandibular fenestra) - 경추 추체의 독특한 기공 구조

모식종 M. constructus의 모식표본(IVPP V. 790)은 비전문적 발굴로 인해 단편적이고 무질서하게 보존되어, 속 전체의 정의와 계통 위치 결정에 어려움을 초래한다. 이로 인해 Mamenchisaurus는 종종 "쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)"으로 불리며, 분류학적 재검토가 시급하다.

종별 추정 크기는 다음과 같다:

| 종 | 추정 체장 | 목 길이 | 추정 체중 | 출처 | |---|---|---|---|---| | M. constructus | 13~15 m | ~4.7 m | ~5 t | Young, 1954; Paul, 2016 | | M. hochuanensis | 21~22 m | ~9.3 m | 14~18 t | Young & Zhao, 1972; 체적 추정 | | M. sinocanadorum | ~26 m | 14.4~15.1 m | 추정 어려움 | Moore et al., 2023 | | M. youngi | ~16 m | ~6.5 m | ~7.9 t | Pi et al., 1996; 체적 추정 | | M. anyuensis | 21~25 m | 미확정 | ~25 t | He et al., 1996; Paul, 2016 | | M. jingyanensis | 20~26 m | 미확정 | ~12 t | Zhang et al., 1998; Paul, 2016 |

주의: 일부 미기재 경추 표본을 근거로 35m, 60~80톤까지 추정하는 견해(Paul, 2019)도 있으나, 이 표본들의 M. sinocanadorum 귀속은 확인되지 않았다(Moore et al., 2023).

마멘치사우루스의 목은 18~19개의 신장된 경추로 구성되며, M. hochuanensis와 M. youngi에서 완전한 목이 보존되어 있다. 경추는 가볍고 고도로 기공화되어 있으며, M. sinocanadorum의 CT 분석 결과 경추의 69~77%가 공기로 채워져 있음이 확인되었다.

극도로 긴 경늑골(cervical rib)은 목의 안정성을 높이고 유연성을 제한하는 역할을 했을 것으로 해석된다. M. sinocanadorum의 경늑골은 4.2m에 달해 기재된 용각류 중 가장 길다. Moore et al.(2023)은 이러한 구조적 제한이 역설적으로 더 예측 가능한 생체역학적 환경을 조성하여 기공화의 증가와 목의 추가 신장을 가능하게 했다고 제안하였다.

Christian et al.의 M. youngi 목 자세 분석에 따르면, 중립 자세에서 목은 거의 수평에 가까웠으며 목 기저부에서 약간 위로, 머리 부근에서 약간 아래로 굽어 있었다. 이는 마멘치사우루스가 주로 낮은 높이의 식물을 섭식했음을 시사한다.

일부 표본(ZDM0126, M. hochuanensis 귀속 추정)에서는 꼬리 끝부분에 4개의 유합된 미추와 확대된 신경궁으로 구성된 꼬리 곤봉(tail club) 구조가 발견되었다. 유한요소분석(FEA) 결과, 이 구조는 방어 무기로서의 기능은 제한적이었으나 감각 기관으로서의 역할이 제안되었다(Xing et al., 2009).

마멘치사우루스는 디플로도쿠스류와 유사한 분기된 갈고리뼈(forked chevron)를 가지며, 이는 삼각대 자세(tripodal stance)와 관련될 수 있다.

마멘치사우루스는 전형적인 초식성 용각류로, 주걱 모양의 치아(spatulate teeth)를 가졌다. M. youngi의 두개골에서 전상악골에 4개, 상악골에 18개, 치골에 22~24개의 치아가 확인되었다.

목 자세 분석에 따르면 주로 낮은~중간 높이의 식물을 섭식했을 것으로 추정되나, 긴 목을 통해 넓은 범위의 식물에 접근할 수 있었을 것이다. 식성의 직접적 증거(위내용물, 동위원소 분석 등)는 현재까지 보고되지 않았다.

상부 샤시먀오 지층의 "마멘치사우루스 동물군(Mamenchisaurus assemblage)"에서 마멘치사우루스는 다음 분류군들과 공존하였다:

초식 공룡: - 용각류: Omeisaurus, Zigongosaurus - 검룡류: Tuojiangosaurus, Chungkingosaurus, Gigantspinosaurus, Chialingosaurus - 조각류: Yandusaurus

포식자: - Yangchuanosaurus (메트리아칸토사우루스과): 체장 약 10m에 달하는 대형 수각류로, 마멘치사우루스의 주요 포식자였을 가능성이 있음 - Sinraptor - Szechuanosaurus

마멘치사우루스는 당시 생태계에서 가장 큰 초식동물 중 하나로서, 높은 먹이 요구량과 넓은 행동권을 가졌을 것으로 추정된다. 여러 개체가 함께 발견된 사례(M. anyuensis)는 일정 수준의 사회성을 암시한다.

마멘치사우루스 화석은 주로 중국에서 발견된다:

1. 쓰촨 분지(Sichuan Basin): 대부분의 종이 산출되는 핵심 지역. 쯔궁(Zigong), 허촨(Hechuan), 징옌(Jingyan) 등 다수의 산지 2. 준가르 분지(Junggar Basin), 신장: M. sinocanadorum의 산출지

일본 미야코 층군(Miyako Group)에서 발견된 상완골 표본(NSM PV17656)이 Mamenchisaurus sp.로 동정된 바 있으나, 이후 재평가에서 불확정 용각류로 재분류되었다.

쥐라기 중후기 동아시아는 테티스해와 분리된 내륙 환경으로, 마멘치사우루스류를 포함한 독특한 용각류 방사가 일어났다. 마멘치사우루스과의 분포는 주로 동아시아에 국한되며, 이는 당시의 지리적 고립을 반영한다.

마멘치사우루스의 계통적 위치는 오랜 논쟁의 대상이었다:

1. 양종지(1954): 갈고리뼈 특징을 근거로 디플로도쿠스과와의 유연관계 제안 2. 양종지(1958): 티타노사우루스과로 재분류 3. Young & Zhao(1972): 마멘치사우루스과(Mamenchisauridae) 창설 4. Berman & McIntosh(1978): 디플로도쿠스과로 분류 5. Upchurch(1995): 유헬로푸스과(Euhelopodidae)로 분류 6. 최근 분석들: 마멘치사우루스과를 신용각류(Neosauropoda) 외부의 독립적 진용각류 분지군으로 배치

Moore et al.(2020, 2023)의 분석에서 주요 결론:

1. Mamenchisaurus 속은 단계통이 아님: 여러 종이 서로 다른 계통 위치에 배치됨 2. M. sinocanadorum은 Xinjiangtitan과 자매군 관계로 복원되며, 다른 마멘치사우루스 종들과 분리됨 3. ZDM0126 표본(M. hochuanensis 귀속 추정)은 홀로타입과 자매군으로 복원되지 않아 귀속이 의문시됨 4. Bellusaurus와 Daanosaurus가 유년 마멘치사우루스류일 가능성 제기

이러한 결과는 마멘치사우루스 속의 전면적인 분류학적 재검토가 필요함을 시사한다.

2025년 M. sanjiangensis 기재 논문(Dai et al., 2025)의 계통분석에 따르면, 마멘치사우루스과 내에서 M. sinocanadorum, M. hochuanensis, M. youngi, M. constructus, M. sanjiangensis가 모두 포함되나, 상호 관계는 분석에 따라 달라진다.

• 극단적으로 긴 목(전체 체장의 약 절반)을 가진 대형 용각류 - 후기 쥐라기~백악기 전기 동아시아(주로 중국)에 서식 - 마멘치사우루스과의 대표 분류군 - 고도로 기공화된 경추 구조

• 주로 낮은~중간 높이의 식물을 섭식(목 자세 분석 근거) - 긴 경늑골이 목의 안정성을 높이고 유연성을 제한함 - 일부 개체에서 꼬리 곤봉 존재(방어보다 감각 기능 추정)

• 속 수준의 단계통성: 현재 계통분석에서 단계통으로 복원되지 않음 - 종간 경계: 여러 종의 유효성이 논쟁 중 - 최대 크기: 미기재 표본을 근거로 한 35m, 60~80톤 추정은 검증되지 않음 - M. anyuensis의 속 귀속: 다른 종들보다 약 3,000만 년 후대로, 실제로 마멘치사우루스 속인지 의문

대중 매체에서 마멘치사우루스는 종종 단일하고 명확히 정의된 분류군으로 묘사되나, 실제로는 분류학적으로 복잡하고 재검토가 필요한 상태이다. 또한 크기 추정치가 과장되는 경우가 있으며, 종별로 상당한 차이가 있음을 고려해야 한다.