제왕나비

Danaus plexippus에는 2개의 주요 아종이 인정된다.

D. p. plexippus (이동성 제왕나비): 북아메리카의 이동성 개체군으로, 캐나다 남부에서 멕시코까지 분포하며 장거리 이동을 수행한다. IUCN 평가 대상이 되는 주요 아종이다.

D. p. megalippe (비이동성 제왕나비): 중앙아메리카, 카리브해 제도, 플로리다 남부에 서식하는 비이동성 개체군이다. 이동성 아종보다 크기가 약간 작고, 날개 색상이 더 옅은 경향이 있다.

제왕나비는 1758년 칼 폰 린네(Carl Linnaeus)에 의해 Papilio plexippus로 처음 기재되었다. 1780년 얀 크지슈토프 클루크(Jan Krzysztof Kluk)가 이 종을 새로운 속 Danaus의 모식종으로 지정했으나, 최소 1945년까지 많은 문헌에서 Danaus archippus로 기록되기도 했다. 현재는 Danaus plexippus가 국제동물명명법위원회(ICZN) 규정에 따른 유효 학명으로 인정된다.

Danaus 속에는 제왕나비 외에도 여러 근연종이 있다.

여왕나비(D. gilippus): 북아메리카 남부~남아메리카에 분포하며, 제왕나비보다 날개 색이 더 진한 갈색~주황색이다. 제왕나비와 마찬가지로 박주가리과 식물을 먹고 카르데놀리드를 축적한다.

병사나비(D. eresimus): 플로리다, 텍사스, 멕시코, 중앙아메리카에 분포한다.

호랑이왕나비(D. chrysippus): 아프리카, 아시아, 오세아니아에 널리 분포하는 근연종이다.

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제왕나비는 약 200만 년 전 아메리카 열대 지역에서 기원한 것으로 추정된다(WWF). 2014년 101개 제왕나비 유전체 분석 연구에 따르면, 조상 계통은 미국 남부 또는 멕시코에서 기원했으며, 이미 이동성 행동을 보였다. 현재의 전 세계 분포는 3번의 개별적인 확산 사건(중앙/남아메리카, 대서양 횡단, 태평양 횡단)에서 비롯되었다.

북아메리카 동부 개체군: 캐나다 남부~미국 동부~멕시코 미초아칸주/멕시코주 고산 지대로 이동. 전체 북아메리카 제왕나비의 대다수(약 90% 이상)를 차지한다.

북아메리카 서부 개체군: 로키산맥 서쪽~캘리포니아 해안으로 이동. 역사적으로 수백만 마리였으나 현재 수천~수만 마리로 감소했다.

비이동성 개체군: 플로리다 남부, 카리브해 제도, 중앙아메리카, 남아메리카(콜롬비아, 베네수엘라, 에콰도르, 페루 북부)에 연중 서식한다.

도입 개체군: 19세기 후반~20세기에 하와이, 호주, 뉴질랜드, 스페인, 포르투갈, 카나리아 제도 등에 도입되었다. 이들 개체군은 대부분 비이동성이다.

번식 서식지: 박주가리속(Asclepias) 식물이 자라는 초원, 목초지, 들판, 도로변, 농경지 가장자리 등 개방된 서식지를 선호한다. 제왕나비 애벌레는 박주가리과(Asclepiadaceae) 식물만 먹기 때문에 이 식물의 분포가 번식 범위를 결정한다. 습지, 사바나, 교외 정원, 과수원, 유틸리티 통행로, 개방된 숲 등 다양한 환경에서 박주가리가 자라면 서식이 가능하다.

월동 서식지 (멕시코): 멕시코 미초아칸주와 멕시코주에 걸친 신열대 화산대(Transverse Neovolcanic Belt)의 고산 지대(해발 약 2,400~3,600m)에 있는 오야멜 전나무(Abies religiosa) 숲에서 월동한다. 이 숲은 서늘하고 습한 미기후를 제공하여 나비가 에너지를 절약하며 겨울을 날 수 있게 한다.

월동 서식지 (캘리포니아): 서부 개체군은 캘리포니아 해안을 따라 몬터레이(Monterey)에서 샌디에이고(San Diego)까지 약 400개 이상의 월동지에서 유칼립투스, 몬터레이 소나무, 몬터레이 사이프러스 등에 군집을 형성한다.

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나비목(Lepidoptera)의 화석 기록은 약 2억 800만 년 전 트라이아스기까지 거슬러 올라가지만, 제왕나비를 포함한 현대 나비의 대부분은 백악기 이후 현화식물과 함께 다양화되었다. Danaus 속의 기원은 확실하지 않으나, 분자시계 분석에 따르면 제왕나비 계통은 약 100만 년 전 이동성 행동과 함께 분화한 것으로 추정된다(Zhan et al., 2014).

2014년 Nature 연구에서 101개 제왕나비 유전체를 분석한 결과, 동부 이동 행동이 고대에 기원했으며, 비이동성 개체군(중앙아메리카, 카리브해, 태평양 제도 등)은 이동성 조상에서 독립적으로 여러 번 파생되었음이 밝혀졌다. 비이동성 개체군은 이동을 멈춘 후 더 작고 둥근 날개로 진화하는 경향을 보인다.

2011년 Cell 저널에 발표된 제왕나비 유전체 초안은 크기 약 273 Mb, 16,866개의 단백질 코딩 유전자를 포함한다. 염색체 수는 전통적으로 반수체 n = 30으로 알려졌으나, 2017년 연구에서 북아메리카 개체군의 염색체 수가 재조사되었다(Hamm et al., 2017; Mongue et al., 2017). 수컷의 이배체 핵형은 2n = 60으로 확인되었다.

이동 관련 유전자: 유전체 분석에서 이동 행동과 관련된 여러 유전자가 확인되었다. 특히 근육 효율성과 관련된 유전자(콜라겐 IV 알파-1 체인 등)와 태양 나침반(sun compass) 기능과 관련된 생체시계(circadian clock) 유전자가 이동성 개체군에서 선택적으로 유지되고 있다.

카르데놀리드 저항성: 제왕나비는 박주가리 독소인 카르데놀리드(cardiac glycosides)에 대한 저항성을 진화시켰다. 이는 Na⁺/K⁺-ATPase 효소의 특정 아미노산 치환에 의해 가능해졌으며, 이 적응은 박주가리나비아과(Danainae)의 여러 종에서 수렴 진화한 것으로 밝혀졌다.

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제왕나비는 북아메리카의 나비 중 가장 큰 종 중 하나이다.

날개 편 길이(Wingspan): 약 8.9~10.2 cm (3.5~4.0 인치), 일부 개체는 최대 약 12.4 cm에 달한다.

체장(Body length): 약 2.5~4.5 cm (약 1~1.8 인치).

체중: 약 0.27~0.75 g (약 270~750 mg), 이동 전 지방을 축적한 개체는 더 무겁다.

성적 이형성: 수컷이 암컷보다 평균적으로 약간 크며, 뒷날개에 검은색 점(향주머니/androconia)이 있어 페로몬을 방출한다. 암컷의 날개 맥은 수컷보다 더 두껍다.

제왕나비의 날개는 선명한 주황색~적갈색 바탕에 검은색 맥(vein)과 날개 가장자리를 따라 검은색 테두리에 흰색 점무늬가 있다.

앞날개(Forewing): 상단 모서리 근처에 주황색 점이 있는 검은색 영역이 있다. 이동성 개체군은 비이동성 개체군보다 앞날개가 더 길고 뾰족한 경향이 있어 효율적인 장거리 비행에 유리하다.

뒷날개(Hindwing): 앞날개보다 둥글며, 수컷은 각 뒷날개 맥 위에 검은색 향주머니가 있다.

경고색(Aposematism): 선명한 주황색과 검은색 패턴은 포식자에게 독성을 경고하는 역할을 한다. 이 색상은 새 등 포식자가 학습을 통해 회피하도록 진화했다.

제왕나비 애벌레는 흰색, 노란색, 검은색의 선명한 줄무늬 패턴을 가진다.

크기: 5령(마지막 령기) 유충은 체장 약 2.5~4.5 cm, 체중 약 1.5 g에 달한다.

촉각모(Tentacles): 가슴(제2흉절)과 복부 후방(제11체절)에 각각 한 쌍씩 총 4개의 검은색 육질 촉각모가 있다. 이는 감각 기관이자 포식자를 위협하는 역할을 한다.

경고색: 애벌레의 선명한 줄무늬는 성충과 마찬가지로 카르데놀리드 독성을 경고하는 경고색이다.

제왕나비의 번데기(chrysalis)는 매우 아름답다.

색상: 선명한 옥색(jade green)이며, 상단 가장자리를 따라 금색 점이 줄지어 있다.

크기: 길이 약 2.5~3 cm.

금색 점의 기능: 금색 광택은 카로티노이드 색소에 의한 것으로, 포식자를 혼란시키는 역할을 할 수 있다고 추정되나 정확한 기능은 불확실하다.

투명화: 우화 직전(약 24시간 이내) 번데기 껍질이 투명해지면서 내부의 주황색과 검은색 날개 패턴이 보이기 시작한다.

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제왕나비의 이동은 곤충 중 가장 장거리이고 복잡한 이동 중 하나로, "자연계의 경이"로 불린다.

동부 이동 경로: 캐나다 남부와 미국 북동부에서 출발하여 멕시코 중부의 오야멜 전나무 숲까지 약 3,000~4,800 km (최대 약 3,000마일)를 이동한다. 하루에 최대 160 km (100마일) 이상 비행할 수 있다.

서부 이동 경로: 로키산맥 서쪽의 번식지에서 캘리포니아 해안까지 약 500~1,000 km (약 300~620마일)를 이동한다. 동부 이동보다 짧다.

항법(Navigation): 제왕나비는 태양 나침반(sun compass)과 지구 자기장을 복합적으로 이용하여 방향을 찾는다. 뇌의 생체시계가 태양 위치의 변화를 보정하며, 흐린 날에는 자기장을 보조적으로 사용한다. 더듬이에 있는 생체시계가 특히 중요한 역할을 한다.

다세대 이동: 북쪽으로의 봄 이동은 3~4세대에 걸쳐 진행되며, 각 세대가 일부 구간을 이동하고 번식한 후 죽는다. 반면 가을에 남쪽으로 이동하는 슈퍼 세대(super generation)는 한 세대가 전체 구간을 이동하고 6~9개월까지 생존한다.

애벌레의 먹이: 제왕나비 애벌레는 박주가리속(Asclepias) 식물만을 먹는 절대적 식초식동물(obligate herbivore)이다. 북아메리카에는 약 100종 이상의 박주가리 종이 있으며, 제왕나비는 약 30종 이상을 이용한다.

주요 숙주 식물로는 Asclepias syriaca (일반박주가리/common milkweed, 미국 북동부와 중서부의 주요 숙주), Asclepias incarnata (늪박주가리/swamp milkweed, 습지 환경), Asclepias tuberosa (나비박주가리/butterfly weed, 건조한 환경), Asclepias curassavica (열대박주가리/tropical milkweed, 열대 지역, 연중 재배 시 문제 가능) 등이 있다.

성충의 먹이: 성충은 다양한 꽃에서 꽃꿀(nectar)을 섭취한다. 이동 중에는 특히 국화과(골드로드, 아스터 등), 박주가리과 식물의 꿀을 선호한다.

제왕나비는 화학적 방어를 통해 포식자로부터 보호받는다.

카르데놀리드(Cardenolides): 박주가리 식물에 포함된 강심배당체(cardiac glycosides)로, 애벌레가 섭취하면 체내에 축적(격리, sequestration)된다. 이 독소는 변태 과정을 거쳐 성충의 날개와 외골격에도 유지된다.

작용 기전: 카르데놀리드는 포유류와 조류의 Na⁺/K⁺-ATPase를 억제하여 심장 이상, 구토, 시력 장애를 유발한다. 새가 제왕나비를 섭취하면 구토를 유발하여 혐오 학습을 하게 된다.

독성 변이: 모든 제왕나비가 동일한 독성을 가지지는 않는다. 애벌레가 섭취한 박주가리 종에 따라 독성 수준이 다르며, 일부 개체는 비교적 독성이 낮다. 그러나 포식자는 일반적으로 모든 제왕나비를 회피한다.

포식자: 일부 조류(검은머리솔새, 검은귀오리올 등)와 쥐는 제왕나비를 먹을 수 있는 적응을 진화시켰다. 멕시코 월동지에서는 이들 포식자가 제왕나비의 주요 사망 원인 중 하나이다.

제왕나비와 부왕나비(Limenitis archippus)의 관계는 오랫동안 베이츠 의태(Batesian mimicry)(무해한 종이 유해한 종을 모방)의 전형적인 예로 여겨졌다. 그러나 1991년 Nature 연구에서 부왕나비도 불쾌한 맛을 가진다는 것이 밝혀지면서, 현재는 두 종 모두 독성이 있어 서로를 모방하는 뮐러의 의태(Müllerian mimicry)로 재해석되고 있다.

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짝짓기 행동: 수컷은 암컷을 찾아 활발히 비행하며, 뒷날개의 향주머니에서 페로몬을 방출하여 암컷을 유인한다. 짝짓기는 보통 오후에 이루어지며, 수컷이 암컷 위에 올라타 복부를 연결한다. 짝짓기는 약 30분~16시간 지속될 수 있다.

산란: 암컷은 박주가리 식물의 잎 뒷면에 한 번에 1개씩 알을 낳으며, 평생 약 300~500개의 알을 낳을 수 있다. 알은 유백색의 원추형으로 높이 약 1.2 mm이다.

번식 생식 휴면(Reproductive Diapause): 가을에 남쪽으로 이동하는 슈퍼 세대는 생식 휴면 상태로, 성적으로 미성숙한 채로 월동한다. 이들은 봄에 월동지를 떠난 후에야 번식을 시작한다.

제왕나비는 완전변태(holometabolism) 곤충으로, 알-유충-번데기-성충의 4단계를 거친다. 전체 발생 기간은 온도에 따라 약 20~35일이다.

| 발생 단계 | 기간 | 특징 | |----------|------|------| | 알(Egg) | 3~5일 | 유백색 원추형, 박주가리 잎 뒷면 | | 유충(Larva) | 9~14일 | 5령기, 흰색·노란색·검은색 줄무늬 | | 번데기(Pupa) | 8~15일 | 옥색, 금색 점무늬, 우화 전 투명화 | | 성충(Adult) | 2~6주 / 6~9개월 | 봄·여름 세대 / 슈퍼 세대 |

령기(Instar): 유충은 5번의 탈피를 거쳐 5령까지 성장한다. 각 령기마다 크기가 급격히 증가하며, 5령 유충은 1령의 약 2,000배 이상의 체중에 달한다.

봄/여름 세대: 성충은 약 2~6주 생존하며, 이 기간 동안 번식하고 죽는다.

슈퍼 세대(월동 세대): 가을에 우화하여 남쪽으로 이동하고 월동하는 세대는 약 6~9개월까지 생존한다. 이는 다른 세대보다 8~10배 긴 수명으로, 생식 휴면 상태로 에너지를 절약하기 때문이다.

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박주가리 손실: 제왕나비 감소의 가장 큰 원인으로 꼽힌다. 미국 중서부 농경지대에서 글리포세이트(Glyphosate) 내성 유전자변형 작물의 광범위한 도입(1990년대 후반~2000년대) 이후 농경지와 주변의 박주가리가 급감했다. 지난 20년간 약 13억 그루의 박주가리가 중서부 농경지에서 사라졌으며, 이로 인한 번식 감소는 약 81%로 추정된다.

도시화: 도시 확장으로 인한 초원과 들판의 소실도 번식 서식지를 감소시킨다.

벌목: 멕시코 오야멜 전나무 숲의 불법 벌목이 월동 서식지를 위협한다. 1986년 유네스코 생물권보전지역으로 지정되었으나 벌목은 계속되고 있다.

기후 변화: 기온 상승으로 오야멜 전나무의 서식 가능 고도가 점점 높아지고 있으며, 극단적 기상 현상(폭풍, 한파)이 월동 군집에 대량 사망을 유발할 수 있다. 2002년 1월 한파로 5억~7억 5천만 마리의 제왕나비가 사망한 것으로 추정된다.

페놀로지 불일치: 기온 변화로 인해 제왕나비의 이동 시기와 박주가리의 생장 시기가 불일치할 수 있다.

극단적 기상: 가뭄, 폭풍, 비정상적 한파/폭염이 번식 성공률과 월동 생존율에 영향을 미친다.

네오니코티노이드: 박주가리를 포함한 식물에 잔류하여 애벌레와 성충에 영향을 미칠 수 있다.

제초제: 글리포세이트 등 광범위 제초제의 사용이 박주가리 서식지를 감소시킨다.

Ophryocystis elektroscirrha (OE): 원생동물 기생충으로, 감염된 성충의 비늘에서 포자가 박주가리에 전달되어 애벌레를 감염시킨다. 감염된 나비는 비행 능력과 수명이 감소한다. 열대박주가리(A. curassavica)를 연중 재배하면 OE 감염률이 높아질 수 있다.

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IUCN 적색목록: 이동성 제왕나비(D. p. plexippus)는 2022년 7월 처음 위기(Endangered, EN) 등급으로 평가되었으나, 2023년 12월 데이터 재검토 결과 취약(Vulnerable, VU) 등급으로 하향 조정되었다.

미국 멸종위기종법(ESA): 2024년 12월 10일, 미국 어류 및 야생동물관리국(USFWS)은 제왕나비를 ESA상 위협종(Threatened)으로 지정하는 규칙을 제안했다. 최종 결정은 90일간의 공개 의견 수렴 후 이루어질 예정이다.

CITES: 현재 CITES 부속서에 등재되어 있지 않다.

멕시코 보호: 멕시코 정부는 1986년 월동지를 제왕나비 생물권보전지역(Monarch Butterfly Biosphere Reserve)으로 지정하고, 2008년 유네스코 세계유산에 등재했다.

Monarch Joint Venture (MJV): 미국 내 제왕나비 보전을 위한 비영리 단체와 정부 기관의 파트너십으로, 서식지 복원, 연구, 교육을 조정한다.

Monarch Watch: 캔자스 대학 기반의 시민 과학 프로그램으로, 제왕나비 태그 부착(tagging)을 통해 이동 경로를 추적하고, Monarch Waystations 프로그램을 통해 서식지 조성을 장려한다. 2015년 이후 65만 그루 이상의 박주가리를 무료 배포했다.

Western Monarch Count: 캘리포니아 해안의 월동 개체군을 매년 조사하는 시민 과학 프로그램이다.

National Wildlife Federation (NWF): 미국 전역에 13억 그루의 박주가리 복원을 목표로 하는 전국 제왕나비 보전 전략을 추진한다.

Forests for Monarchs: 멕시코 월동지 주변의 오야멜 전나무 숲 복원 프로젝트이다. 2025년까지 10만 그루의 오야멜 전나무를 식재하는 성과를 거두었다.

동부 개체군은 2023-2024년 겨울 약 0.90 헥타르(전년 대비 59% 감소)를 기록했다가 2024-2025년 겨울 약 1.79 헥타르 (2023년 12월 기준, 전년 대비 99% 증가)로 회복 조짐을 보였다.

서부 개체군은 2020년 약 1,901마리 (역대 최저)에서 2021년 약 247,246마리 (13,000% 증가)로 극적으로 회복했으나, 2024년 약 9,119마리 (96% 감소, 역대 두 번째로 낮음)로 다시 급감했다.

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멕시코의 망자의 날(Día de Muertos): 제왕나비의 멕시코 도착 시기(11월 초)는 망자의 날과 일치한다. 미초아칸주의 푸레페차(Purépecha) 원주민은 제왕나비를 죽은 이의 영혼이 돌아오는 것으로 믿는다. 이 신앙은 아즈텍과 마야 문명에서도 나비가 영혼과 부활의 상징이었던 것과 연결된다.

미국 원주민: 호피족(Hopi)은 카치나 인형에 제왕나비를 그려 풍요와 건강을 기원하며, 나비 춤(Butterfly Dance)을 통해 비와 장수를 기원한다.

기독교: 나비의 변태(애벌레→번데기→성충)는 부활과 변화의 상징으로 여겨진다.

현대 미국: 제왕나비는 7개 주(앨라배마, 아이다호, 일리노이, 미네소타, 텍사스, 버몬트, 웨스트버지니아)의 주 곤충(state insect)으로 지정되어 있다.

제왕나비는 시민 과학의 대표적인 성공 사례이다. Journey North, Monarch Watch, Western Monarch Count 등의 프로그램에서 수천 명의 시민 과학자가 제왕나비 목격, 태그 부착, 개체 수 조사에 참여하고 있다.

학교 교육에서 제왕나비 사육과 방생은 완전변태 곤충의 생활사, 보전 생물학, 생태계 연결성을 가르치는 인기 있는 프로젝트이다.

제왕나비의 미국-멕시코 간 이동은 국경을 초월한 자연의 연결성과 이민의 상징으로 사용되기도 한다. 보전 활동가들은 제왕나비가 국경 장벽 없이 자유롭게 이동하는 것을 인간 이민자의 상황과 연결지어 논의한다.

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| 겨울 시즌 | 점유 면적 (헥타르) | 전년 대비 변화 | 비고 | |----------|-------------------|---------------|------| | 1996-1997 | 18.19 | - | 역대 최고 기록 | | 2013-2014 | 0.67 | -44% | 역대 최저 기록 | | 2018-2019 | 6.05 | +144% | 회복세 | | 2021-2022 | 2.84 | -26% | | | 2022-2023 | 2.21 | -22% | | | 2023-2024 | 0.90 | -59% | 역대 두 번째로 낮음 | | 2024-2025 | 1.79 | +99% | 회복 조짐 |

출처: WWF Mexico, Journey North

| 겨울 시즌 | 개체 수 (마리) | 전년 대비 변화 | 비고 | |----------|---------------|---------------|------| | 1980년대 | ~1,200,000+ | - | 역사적 추정치 | | 1997-1998 | ~1,200,000 | - | 조사 시작 | | 2019-2020 | 29,418 | -53% | | | 2020-2021 | 1,901 | -94% | 역대 최저 | | 2021-2022 | 247,246 | +13,000% | 극적 회복 | | 2022-2023 | 335,479 | +36% | | | 2023-2024 | 233,394 | -30% | | | 2024-2025 | 9,119 | -96% | 역대 두 번째로 낮음 |

출처: Xerces Society Western Monarch Count

| 단계 | 기간 | 크기 | 특징 | |------|------|------|------| | 알 | 3~5일 | ~1.2 mm (높이) | 유백색, 원추형, 박주가리 잎 뒷면 | | 1령 유충 | 1~3일 | 2~6 mm | 연한 녹색, 무늬 미발달 | | 2령 유충 | 1~3일 | 6~9 mm | 줄무늬 패턴 발달 시작 | | 3령 유충 | 1~3일 | 10~14 mm | 촉각모 성장 | | 4령 유충 | 1~3일 | 13~25 mm | 흰색·노란색·검은색 줄무늬 선명 | | 5령 유충 | 3~5일 | 25~45 mm | 체중 ~1.5 g, 번데기 직전 | | 번데기 | 8~15일 | ~25~30 mm | 옥색, 금색 점무늬 | | 성충 | 2~6주 / 6~9개월 | 날개 편 8.9~10.2 cm | 봄·여름 세대 / 슈퍼 세대 |

| 특성 | 제왕나비 | 부왕나비 | |------|----------|----------| | 날개 편 길이 | 8.9~10.2 cm | 5.3~8.1 cm | | 뒷날개 특징 | 가로 띠 없음 | 검은색 가로 띠 | | 비행 패턴 | 느린 활공 | 빠른 날갯짓 | | 독성 원천 | 박주가리 (카르데놀리드) | 버드나무 (살리실산) | | 이동성 | 장거리 이동 | 비이동성 | | 의태 유형 | 모델 | 뮐러의 의태 |

| 종명 | 일반명 | 분포 | 특징 | |------|--------|------|------| | Asclepias syriaca | 일반박주가리 | 미국 북동부·중서부 | 가장 중요한 숙주, 대규모 군락 | | A. incarnata | 늪박주가리 | 미국 동부 습지 | 습한 환경 선호 | | A. tuberosa | 나비박주가리 | 미국 전역 | 건조 환경, 주황색 꽃 | | A. speciosa | 화려한박주가리 | 미국 서부 | 서부 개체군 주요 숙주 | | A. curassavica | 열대박주가리 | 열대·아열대 | 연중 개화, OE 확산 우려 | | A. viridis | 녹색박주가리 | 미국 남부 | 봄 이동 시 중요 |

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