대왕문어
Enteroctopus dofleini
학명: "속명 Enteroctopus는 그리스어 'enteron'(장)과 'oktōpous'(여덟 발)의 합성어; 종소명 dofleini는 독일 동물학자 Franz Theodor Doflein(1873-1924)을 기념하여 명명"
신체 특징
발견
1. 대왕문어 (*Enteroctopus dofleini*)
대왕문어(Enteroctopus dofleini Wülker, 1910)는 엔테록토푸스과(Enteroctopodidae) 엔테록토푸스속(Enteroctopus)에 속하는 대형 두족류로, 현존하는 문어 중 가장 큰 종이다. 북태평양 전역의 온대 연안 해역에 분포하며, 알래스카 알류샨 열도에서 미국 서해안, 멕시코 바하칼리포르니아, 일본, 한반도, 러시아 극동 연안까지 서식한다.
IUCN 적색목록 기준 관심대상(Least Concern, LC) 등급이다(IUCN, 2014). 이 종은 개체군 규모 추정이 어려운 특성상 정확한 야생 개체 수가 알려져 있지 않으나, 알래스카 프린스 윌리엄 사운드의 25 km² 연구 지역에서 약 2,789~3,755마리가 추정되었다(Brewer, 2012). 현재 직접 목표 어종으로 조업되지 않으나, 연간 수만 파운드가 게, 대구 통발 어업의 혼획으로 포획된다.
속명 Enteroctopus는 그리스어 'ἔντερον'(enteron, '장')과 'ὀκτώπους'(oktōpous, '여덟 발')에서 유래했으며, 종소명 dofleini는 독일의 동물학자 프란츠 테오도어 도플라인(Franz Theodor Doflein, 1873–1924)을 기리기 위해 명명되었다. 대왕문어의 가장 특징적인 외형은 거대한 체구와 적갈색 피부, 그리고 세 개의 심장과 푸른 혈액이다.
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2. 분류학 정보
| 분류 단계 | 학명/명칭 |
|-----------|-----------|
| 계(Kingdom) | Animalia |
| 문(Phylum) | Mollusca |
| 강(Class) | Cephalopoda |
| 아강(Subclass) | Coleoidea |
| 상목(Superorder) | Octopodiformes |
| 목(Order) | Octopoda |
| 아목(Suborder) | Incirrata |
| 과(Family) | Enteroctopodidae |
| 속(Genus) | Enteroctopus |
| 종(Species) | E. dofleini |
대왕문어는 1910년 독일의 동물학자 게르하르트 뷜커(Gerhard Wülker)에 의해 라이프치히 대학교에서 발간된 Japanische Cephalopoden에서 Polypus dofleini로 처음 기재되었다. 이후 Octopus dofleini, Paroctopus dofleini 등 여러 속으로 분류되었다가, 1998년 Eric Hochberg에 의해 현재의 Enteroctopus 속에 배치되었다.
전통적으로 세 아종이 인정되었으나, 현재 학계에서는 논쟁이 계속되고 있다. E. d. dofleini(극서 북태평양), E. d. apollyon(일본 근해, 베링해, 알래스카 만), E. d. martini(동부 분포역)로 구분되기도 했다(Pickford, 1964). 그러나 2012년 Toussaint et al.의 유전학 연구는 알래스카 프린스 윌리엄 사운드에서 숨겨진 근연종(cryptic species)의 존재 가능성을 제기하여 이 종의 분류학적 지위에 대한 추가 연구 필요성을 시사했다.
Enteroctopus 속에는 대왕문어 외에도 남미대왕문어(E. megalocyathus, 칠레·아르헨티나 연안), 남아프리카대왕문어(E. magnificus, 남아프리카 연안) 등이 포함된다. 이들은 대형 체구와 유사한 생태적 특성을 공유한다.
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3. 분포 및 서식지
대왕문어는 북태평양 연안 전역에 광범위하게 분포한다. 동태평양에서는 멕시코 바하칼리포르니아 남부에서 미국 캘리포니아, 오리건, 워싱턴, 알래스카 연안, 알류샨 열도까지, 서태평양에서는 일본 열도, 한반도 동해안, 러시아 극동(캄차카 반도, 오호츠크해 연안)까지 분포한다(Alaska Department of Fish and Game; Animal Diversity Web).
주요 서식 지역은 다음과 같다. 알래스카 연안(프린스 윌리엄 사운드, 알래스카 만, 알류샨 열도), 미국 태평양 연안(퓨젓 사운드, 워싱턴, 오리건, 캘리포니아), 캐나다 브리티시컬럼비아, 일본 홋카이도 및 혼슈 북부 연안, 한반도 동해안, 러시아 극동(사할린, 캄차카) 등이다.
대왕문어는 한류성 종으로, 차갑고 산소가 풍부한 연안 해역을 선호한다. 최적 수온은 약 7~9.5°C로, 대사율이 수온에 크게 의존하는 변온동물이다(Animal Diversity Web). 60°F(약 15.5°C) 이하의 수온에서 생활하며, 12~13°C 이상의 온도에 장기 노출되면 해로울 수 있다.
서식 수심은 조간대(0 m)에서 최대 약 1,500~2,000 m까지 보고되나, 대부분의 개체는 수심 약 5~110 m의 암반 지역, 산호초, 모래·자갈 바닥, 해조류 숲에서 발견된다. 이들은 바위 틈, 동굴, 인공 구조물 등에 굴(den)을 만들어 은신처로 사용하며, 수주에서 수개월간 같은 굴에 머물기도 한다.
대왕문어는 조밀한 켈프(kelp) 숲 근처에서 더 높은 밀도로 발견되며, 이상적인 서식지는 큰 바위가 포함된 진흙, 모래, 자갈 기질이다.
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4. 진화 및 유전학
두족류(Cephalopoda)는 약 5억 년 전 캄브리아기에 기원했으며, 현존하는 모든 두족류는 내각이 퇴화하거나 사라진 초형아강(Coleoidea)에 속한다. 문어목(Octopoda)은 중생대 백악기 무렵 오징어류에서 분화한 것으로 추정된다.
문어류는 연체 조직으로 이루어져 화석화가 극히 어려워, 화석 기록이 매우 드물다. 분자계통학 연구가 진화사 재구성의 핵심 도구로 활용되며, DNA 바코딩(COI 유전자 등)을 통해 종 동정과 개체군 구조 분석이 이루어진다.
대왕문어의 유전체 크기와 염색체 수에 대한 포괄적인 연구는 아직 완료되지 않았으나, NCBI 데이터베이스에 따르면 표준 번역표(Translation table 1)를 사용한다. 미토콘드리아 DNA 분석을 통한 유전적 다양성 및 개체군 구조 연구가 일본과 알래스카 개체군에서 진행되었다(Barry et al., 2013).
2013년 Barry et al.의 연구는 알래스카 개체군에서 공간적 유전 구조와 낮은 일배체형 다양성을 발견하여, 지역 개체군 간 유전자 흐름이 제한적임을 시사했다.
2012년 Toussaint et al.은 프린스 윌리엄 사운드에서 유전적으로 분리된 숨겨진 종(cryptic species)의 존재 가능성을 보고하여, 이 지역의 "대왕문어"가 단일 종이 아닐 수 있음을 제기했다. 이는 관리 및 보전 전략 수립에 중요한 함의를 가진다.
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5. 형태 및 해부학
대왕문어는 현존 문어 중 가장 큰 종으로, 뚜렷한 크기 변이를 보인다.
일반적인 성체는 체중 약 15~50 kg, 외투막 길이 약 50~60 cm, 전장(팔 포함) 약 3~5 m에 달한다. 기록상 최대 개체는 체중 약 272 kg(600 lb), 반경(arm span) 약 9.6 m에 이르렀다고 보고되나, 이러한 극단적 크기는 드물다(Animal Diversity Web; Monterey Bay Aquarium).
SeaDoc Society에 따르면 확인된 최대 체중은 약 198 kg(437 lb)이며, 알래스카 어류야생동물국(ADFG)에 따르면 평균 체중은 약 20~50 kg(45~110 lb), 기록된 최대 개체는 약 71 kg(156 lb)이다.
대왕문어의 기본 체색은 적갈색에서 갈색이며, 환경과 감정 상태에 따라 급격히 변할 수 있다. 피부에는 수천 개의 색소포(chromatophore), 홍채포(iridophore), 백색포(leucophore)가 있어 수 밀리초 내에 색상, 패턴, 피부 질감을 변화시킬 수 있다.
머리(외투막, mantle)는 주머니 모양으로 뇌, 생식 기관, 소화 기관, 눈을 포함한다. 여덟 개의 팔(arm)이 외투막에서 뻗어 나오며, 각 팔에는 최대 280개의 빨판(sucker)이 두 줄로 배열된다. 빨판에는 수천 개의 화학 수용체가 있어 촉각과 미각 기능을 수행한다.
대왕문어는 세 개의 심장을 가진다. 두 개의 아가미심장(branchial hearts)이 혈액을 아가미로 보내고, 하나의 체심장(systemic heart)이 산소화된 혈액을 몸 전체로 순환시킨다. 수영 중에는 체심장이 멈추기 때문에, 대왕문어는 수영보다 기어 다니는 것을 선호한다.
혈액은 헤모시아닌(hemocyanin)이라는 구리 기반 호흡 색소로 인해 푸른색을 띤다. 헤모시아닌은 저온, 저산소 환경에서 철 기반 헤모글로빈보다 효율적으로 산소를 운반한다.
대왕문어는 아홉 개의 뇌를 가진 것으로 설명되기도 한다. 중앙 뇌(식도를 둘러싸는 뇌)가 하나 있고, 각 팔에 독립적인 신경 집합체(팔 신경절)가 있어 자율적 움직임을 제어한다. 총 신경세포 수는 약 5억 개로, 무척추동물 중 최대 수준이다.
대왕문어는 뛰어난 시각을 가진다. 머리 양쪽에 하나씩 있는 큰 눈은 복잡한 이미지를 형성할 수 있으며, 어두운 환경에서도 잘 볼 수 있다. 흥미롭게도 대왕문어는 색맹으로 추정되지만, 색소포를 통해 주변 환경과 정확하게 일치하는 위장을 할 수 있다.
빨판에는 수천 개의 화학 수용체가 있어 촉각과 미각 기능을 동시에 수행하며, 먹이를 탐지하는 데 중요한 역할을 한다.
대왕문어는 뛰어난 위장 능력을 가진다. 색소포, 홍채포, 백색포를 이용해 수 밀리초 내에 색상과 패턴을 변화시키고, 피부의 돌기(papillae)를 조절하여 질감까지 바꿀 수 있다. 이를 통해 바위, 산호, 모래 등 주변 환경과 완벽하게 동화한다.
위협을 받으면 먹물(ink)을 분사하여 시야를 가리고, 깔때기(siphon)로 물을 분사해 빠르게 후진 이동(제트 추진)한다. 연체 동물의 특성상 두꺼비 크기의 구멍도 통과할 수 있으며, 팔의 자절(autotomy) 후 재생도 가능하다.
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6. 생태 및 행동
대왕문어는 단독 생활(solitary)을 하며, 수주에서 수개월간 같은 굴에 머물며 먹이를 잡거나 짝짓기를 하거나 포식자를 피할 때만 굴을 떠난다. 행동 영역(home range)은 약 5 km² 미만으로 알려져 있다(Animal Diversity Web).
이들은 일반적으로 수줍고 인간에게 공격적인 행동을 보이지 않으나, 위협을 받으면 방어적으로 대응할 수 있다.
대왕문어는 시각적 사냥꾼으로, 매복, 추격, 위장 등 다양한 사냥 전략을 사용한다. 뛰어난 시각을 활용하여 여덟 개의 팔을 조화롭게 사용해 먹이를 공격한다.
사냥한 먹이는 굴로 가져와 먹으며, 먹이의 잔해(조개껍데기, 게 껍질 등)를 굴 입구에 쌓아 미든(midden)이라 불리는 쓰레기 더미를 형성한다. 이 미든 분석은 대왕문어의 식이를 연구하는 데 사용된다.
대왕문어는 일반화된 포식자(generalist forager)로, 다양한 먹잇감을 섭취한다.
주요 먹이로는 조개류(clams), 게류(crabs), 새우류(shrimp), 어류(fish), 오징어(squid), 가리비(scallops), 바닷가재(lobster) 등이 있다. 기회가 되면 다른 문어, 작은 상어류(돌묵상어 등), 심지어 바닷새(갈매기 등)까지 사냥한 기록이 있다(Wikipedia; Animal Diversity Web).
먹이를 처리하는 방법에는 세 가지가 있다. 첫째, 팔로 껍데기를 벌려 내용물에 접근한다. 둘째, 중앙에 있는 강력한 부리(beak)로 껍데기를 부순다. 셋째, 가장 흔한 방법으로 치설(radula)로 껍데기에 구멍을 뚫고 독성 타액을 주입하여 먹이를 마비시킨 뒤 섭취한다.
대왕문어는 무척추동물 중 가장 높은 인지 능력을 보이는 종 중 하나다. 평균 이상의 뇌-체중 비율을 가지며, 다음과 같은 능력이 확인되었다.
미로 탐색과 문제 해결, 나사 뚜껑이 달린 병 열기, 도구 사용, 관찰 학습(무척추동물 중 유일하게 시각을 통한 관찰 학습 능력이 확인됨), 인간 개인 식별 및 차별적 반응, 수족관에서의 탈출 능력 등이 그것이다.
사육 환경에서 대왕문어는 개별적 성격과 기질을 보이며, 장난스러운 개체부터 파괴적인 개체까지 다양하다. 인간 사육사와의 상호작용을 즐기며, "악명 높은 탈출의 명수"로 알려져 있다(Animal Diversity Web).
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7. 번식과 수명
대왕문어는 단일번식(semelparity) 전략을 따른다. 일생에 단 한 번 번식하며, 번식 후 죽는다.
번식은 연중 가능하나, 산란 피크는 겨울철(1~3월)에 집중되는 것으로 알래스카 만 연구에서 확인되었다(Conrath & Conners, 2014). 일본 해역에서는 여름~초가을(7~10월)에 교미하고, 가을~겨울(10월~1월)에 산란하는 것으로 보고되었다(Kanamaru, 1964).
수컷은 교접완(hectocotylus)이라 불리는 특수화된 세 번째 오른팔을 사용하여 정자 주머니(spermatophore)를 암컷의 외투강에 전달한다. 각 정자 주머니의 길이는 약 1 m에 달하며, 교미 과정은 2~3시간이 소요된다. 수컷은 여러 암컷과 교미할 수 있으나, 암컷은 일생에 단 한 번만 교미한다.
알래스카 만에서 성숙 체중(50% 성숙 체중, W₅₀)은 암컷 약 13.7 kg(95% CI: 12.5~15.5 kg), 수컷 약 14.2 kg(95% CI: 12.6~15.9 kg)으로 추정된다(Conrath & Conners, 2014).
암컷은 수정 후 약 40일 후 굴 천장에 포도송이 모양의 알 뭉치를 부착한다. 한 배에 약 20,000~100,000개(평균 약 50,000개)의 쌀알 모양 알을 낳으며, 200~300개씩 뭉쳐진 클러스터로 배열된다(Animal Diversity Web).
알래스카 만 연구에서 추정된 산란 수는 약 41,600~239,000개(평균 약 106,800개)로, 이전에 보고된 다른 지역(30,000~100,000개)보다 높았다(Conrath & Conners, 2014).
암컷은 전체 부화 기간 동안 알을 보호하며, 포식자로부터 방어하고 깔때기로 물을 뿜어 알을 환기시키고 청소한다. 이 기간 동안 암컷은 먹이를 먹지 않으며, 자신의 기본적인 필요조차 돌보지 않는다. 부화 기간은 수온에 따라 약 150일에서 거의 1년까지 다양하며, 낮은 수온은 배아 발달을 지연시켜 부화 시간을 연장한다.
부화 시 유생의 길이는 약 9.5~10.1 mm이다. 유생은 제한된 수영 능력으로 수면으로 이동하여 1~3개월 동안 플랑크톤성 생활을 한다. 플랑크톤 단계가 끝나면 저서 환경으로 내려가 급격한 성장을 시작한다.
대왕문어는 다른 문어 종(대부분 1~2년)에 비해 긴 수명을 가지며, 야생에서 약 3~5년(평균 4~5년)을 산다(Wikipedia; Animal Diversity Web; Conrath & Conners, 2014). 사육 환경에서도 유사한 수명이 관찰된다.
번식 후 암수 모두 노화(senescence)에 돌입한다. 수컷은 교미 후 약 수 주 이내에 죽으며, 암컷은 알이 부화한 직후 또는 부화 기간 중에 죽는다. 노화 증상으로는 식욕 감퇴, 눈 주위 피부 수축, 목적 없는 배회, 치유되지 않는 상처 등이 있다(Animal Diversity Web).
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8. 위협 요인
대왕문어는 직접 목표 어종으로 조업되지 않으나, 대구, 게, 새우 통발 어업에서 혼획(bycatch)된다. 알래스카 쿡 만 하류 대구 어업에서만 연간 약 35,000 파운드(약 15,900 kg)의 대왕문어가 혼획된다(Alaska Department of Fish and Game).
북태평양 어업관리위원회(NPFMC)는 2011년 베링해와 알래스카 만 지역에서 문어 관리 복합체를 설정하고, 연간 어획 한도(ACL)와 남획 한도(OFL)를 지정했다(Conrath & Conners, 2014). 이 복합체에서 대왕문어가 가장 흔한 종이다.
연안 개발, 해저 준설, 해양 오염(중금속, 플라스틱 등)으로 인한 서식지 질 저하가 잠재적 위협이다. 대왕문어는 특정 서식지 요건(바위 은신처, 적절한 수온, 산소 농도)이 있어 서식지 변화에 민감할 수 있다.
해수 온난화는 대왕문어의 최적 서식 범위를 변화시킬 수 있다. 대왕문어는 수온에 민감한 변온동물로, 최적 수온(7~9.5°C) 범위를 벗어나면 대사와 생존에 영향을 받는다. 해수면 상승과 산성화도 장기적 위협 요인이 될 수 있다.
대왕문어의 주요 포식자로는 점박이물범(harbor seals), 바다수달(sea otters), 상어류, 대형 어류 등이 있다. 성체는 포식자가 적으나, 유생과 어린 개체는 다양한 해양 생물에게 포식된다(WWF Canada; Wikipedia).
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9. 보전 현황 및 노력
| 기관/협약 | 지위 | 비고 | |-----------|------|------| | IUCN 적색목록 | LC (Least Concern) | 2014년 평가 | | CITES | 미등재 | 국제 거래 규제 대상 아님 | | 미국 ESA | 미등재 | 연방 차원 보호종 아님 |
대왕문어는 현재 특별한 국제적 보호를 받지 않는다. IUCN 적색목록에서 관심대상(LC) 등급으로 분류되어 있으며, CITES나 미국 멸종위기종법(ESA)에 등재되어 있지 않다(Wikipedia; IUCN).
알래스카에서는 북태평양 어업관리위원회(NPFMC)가 문어 복합체에 대한 연간 어획 한도(ACL)와 남획 한도(OFL)를 설정하여 관리한다. 대왕문어는 이 복합체의 가장 흔한 종으로, 주로 대구 통발 어업의 혼획으로 포획된다(Conrath & Conners, 2014).
알래스카 어류야생동물국(ADFG)은 개체군 모니터링을 수행하며, NOAA 수산청은 혼획 생존율 연구를 통해 관리 방안을 모색하고 있다. 2017년 NOAA 연구는 대왕문어가 혼획 후에도 높은 생존율을 보인다는 것을 확인했다(NOAA Fisheries, 2017).
알래스카 프린스 윌리엄 사운드에서는 1995년 이후 표적 시각 조사(targeted visual surveys)를 통한 장기 모니터링이 수행되고 있다. 워싱턴 주에서는 REEF.org 다이버 조사를 통해 개체군 추세가 모니터링되고 있다.
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10. 근연종 비교
대왕문어와 근연종 및 경쟁 종의 비교는 다음과 같다.
| 특성 | 대왕문어 (E. dofleini) | 일곱팔문어 (Haliphron atlanticus) | 일반 문어 (Octopus vulgaris) |
|------|--------------------------|-------------------------------------|-------------------------------|
| 최대 체중 | 약 50~198 kg (기록 272 kg) | 약 61~75 kg | 약 10 kg |
| 최대 전장 (팔 포함) | 약 6~9.6 m | 약 4 m | 약 1.3 m |
| 분포 | 북태평양 연안 | 전 세계 심해 | 지중해, 동대서양 |
| 서식 수심 | 0~2,000 m (주로 5~110 m) | 심해 | 연안 |
| 수명 | 3~5년 | 불확실 | 1~2년 |
| IUCN 등급 | LC | DD | LC |
일곱팔문어(Haliphron atlanticus)는 체중 기준으로 대왕문어와 경쟁하는 종이다. 기록된 최대 개체는 약 61~75 kg에 달하며, 심해에 서식하여 관찰 기회가 적다.
남미대왕문어(E. megalocyathus)는 같은 Enteroctopus 속에 속하며, 칠레와 아르헨티나 연안에 서식한다. 대왕문어보다 작으나(최대 약 8 kg), 유사한 생태적 특성을 공유한다.
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11. 인간과의 관계
대왕문어는 북태평양 연안 원주민 문화에서 중요한 상징이다.
태평양 북서부 원주민: 콰콰카왁(Kwakwaka'wakw) 신화에서 문어는 바다 밑 세계의 수장 쿠무그웨(Kumugwe')의 종으로, 큰 부(wealth)의 상징이다(Stonington Gallery).
일본 아이누 문화: 아이누 민속에서 아코로카무이(Akkorokamui)는 홋카이도 우치우라만에 서식한다고 전해지는 거대한 문어 괴물이다. 북유럽의 크라켄(Kraken)과 유사한 존재로, 원래 파괴적인 괴물이었으나 자제력과 자비를 보여 치유의 카미(kami, 신)가 되었다고 한다(Wikipedia).
문어는 일반적으로 신비, 변신, 기이함의 상징으로 여겨지며, 위장과 형태 변화 능력으로 인해 강력한 상징적 의미를 가진다.
대왕문어는 일본, 한국, 알래스카 등에서 식용으로 어획된다. 일본에서는 타코야키, 스시, 사시미 재료로 소비되며, 한국에서는 회나 숙회로 이용된다. 일본에서는 미즈다코(水蛸, mizu-dako, '물문어')라고 불리며, 이는 부드럽고 물기가 많은 살을 의미한다. 과거에는 태평양넙치(Pacific halibut) 어업의 미끼로 흔히 사용되었으나, 현재는 이 관행이 줄어들었다(Alaska Department of Fish and Game; Animal Diversity Web).
현재 연방 해역에서 대왕문어를 직접 목표로 하는 어업은 없으나, 혼획을 통해 연간 수만 파운드가 포획된다.
대왕문어는 몬테레이 베이 수족관, 시애틀 수족관, 롱비치 태평양 수족관, 밴쿠버 수족관 등 세계 유수의 수족관에서 전시되며, 그 지능과 행동으로 대중적 인기가 높다. 사육사와의 상호작용, 퍼즐 풀이, 탈출 시도 등 다양한 행동이 관찰되어 교육 프로그램과 연구에 활용된다.
대왕문어는 신경과학, 행동학, 인지 과학 연구의 모델 생물로 활용된다. 분산형 신경계 구조(중앙 뇌와 8개의 팔 신경절), 복잡한 학습 능력, 도구 사용, 관찰 학습 등이 연구자들의 관심을 끈다.
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12. 미해결 질문
대왕문어에 관해 여전히 해명되지 않은 주요 과학적 질문은 다음과 같다.
첫째, 분류학적 지위에 대한 불확실성이 있다. 2012년 Toussaint et al.의 연구가 프린스 윌리엄 사운드에서 숨겨진 근연종의 존재 가능성을 제기한 이후, Enteroctopus dofleini가 단일 종인지, 복수의 종 또는 아종으로 구성되는지 명확히 규명되지 않았다.
둘째, 전 세계 개체군 규모에 대한 정확한 추정이 부족하다. 은둔적 생활 방식과 광범위한 분포로 인해 대왕문어의 총 개체 수를 추정하기 어렵다.
셋째, 기후변화 영향이 불확실하다. 해수 온난화, 산성화, 산소 농도 변화가 대왕문어 분포와 개체군 동태에 미치는 장기적 영향에 대한 연구가 필요하다.
넷째, 수명 결정 요인에 대한 이해가 부족하다. 대왕문어가 다른 문어 종보다 긴 수명(3~5년)을 가지는 이유와, 노화(senescence)를 촉발하는 정확한 생리적 메커니즘이 완전히 규명되지 않았다.
다섯째, 인지 능력의 범위가 불분명하다. 대왕문어의 높은 지능과 학습 능력이 확인되었으나, 의식, 감정, 고통 지각 능력에 관한 질문은 여전히 논쟁 중이다.
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13. 참고문헌
Alaska Department of Fish and Game. (n.d.). Giant Pacific Octopus. https://www.adfg.alaska.gov/index.cfm?adfg=giantpacificoctopus.main
Animal Diversity Web. (n.d.). Enteroctopus dofleini. https://animaldiversity.org/accounts/Enteroctopus_dofleini/
Barry, P. D., Tamone, S. L., & Tallmon, D. A. (2013). A complex pattern of population structure in the North Pacific giant octopus, Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910) in Alaskan waters. Journal of Molluscan Studies, 79(2), 133–143. https://doi.org/10.1093/mollus/eyt007
Conrath, C. L., & Conners, M. E. (2014). Aspects of the reproductive biology of the North Pacific giant octopus (Enteroctopus dofleini) in the Gulf of Alaska. Fishery Bulletin, 112(4), 253–260. https://spo.nmfs.noaa.gov/sites/default/files/pdf-content/2014/conrath.pdf
Georgia Aquarium. (n.d.). Giant Pacific Octopus. https://www.georgiaaquarium.org/animal/giant-pacific-octopus/
High, W. L. (1976). The giant Pacific octopus. Marine Fisheries Review, 38(9), 17–22.
IUCN. (2014). Enteroctopus dofleini. The IUCN Red List of Threatened Species 2014. https://www.iucnredlist.org/species/3787/97218336
Monterey Bay Aquarium. (n.d.). Giant Pacific octopus. https://www.montereybayaquarium.org/animals/animals-a-to-z/giant-pacific-octopus
National Geographic. (n.d.). Giant Pacific Octopus. https://www.nationalgeographic.com/animals/invertebrates/facts/giant-pacific-octopus
NOAA Fisheries. (2017). A new study finds that octopus are survivors, and that could mean fisheries stay open longer. https://www.fisheries.noaa.gov/feature-story/new-study-finds-octopus-are-survivors-and-could-mean-fisheries-stay-open-longer
Oceana. (n.d.). Giant Pacific Octopus. https://oceana.org/marine-life/giant-pacific-octopus/
Scheel, D., & Bisson, L. (2012). Movement patterns of giant Pacific octopuses, Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 416, 21–31.
SeaDoc Society. (n.d.). Giant Pacific Octopus Facts. https://www.seadocsociety.org/giant-pacific-octopus-facts
Toussaint, R. K., Scheel, D., Sage, G. K., & Talbot, S. L. (2012). Nuclear and mitochondrial markers reveal evidence for genetically segregated cryptic speciation in giant Pacific octopuses from Prince William Sound, Alaska. Conservation Genetics, 13, 1483–1497.
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WoRMS Editorial Board. (2026). Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910). World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=342305
WWF Canada. (n.d.). Eight little facts about the giant Pacific octopus. https://wwf.ca/stories/eight-little-facts-about-the-giant-pacific-octopus/
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14. 데이터 표
| 측정 항목 | 평균/일반 범위 | 기록 최대치 | 단위 | 출처 | |-----------|----------------|-------------|------|------| | 체중 | 약 15~50 | 약 272 | kg | ADW; MBA | | 외투막 길이 | 약 50~60 | — | cm | ADW | | 전장(팔 포함) | 약 3~5 | 약 9.6 | m | ADW | | 빨판 수(팔당) | 최대 280 | — | 개 | ADW | | 정자 주머니 길이 | 약 1 | — | m | ADW |
| 항목 | 범위/평균 | 단위/비고 | 출처 | |------|-----------|-----------|------| | 산란 수 | 약 20,000~100,000 (평균 약 50,000) | 개/배 | ADW | | 산란 수 (알래스카 만) | 약 41,600~239,000 (평균 약 106,800) | 개/배 | Conrath 2014 | | 성숙 체중 (암컷, W₅₀) | 약 13.7 (CI: 12.5~15.5) | kg | Conrath 2014 | | 성숙 체중 (수컷, W₅₀) | 약 14.2 (CI: 12.6~15.9) | kg | Conrath 2014 | | 부화 기간 | 약 150일~1년 | 수온 의존 | ADW | | 플랑크톤 유생 기간 | 약 1~3 | 개월 | ADW | | 부화 유생 크기 | 약 9.5~10.1 | mm | ADW | | 수명 | 약 3~5 (평균 4~5) | 년 | ADW; Conrath 2014 |
| 특성 | 범위/설명 | 출처 | |------|-----------|------| | 서식 수심 | 약 0~2,000 m (주로 약 5~110 m) | ADW; Wikipedia | | 최적 수온 | 약 7~9.5°C | ADW | | 행동 영역 | 약 5 km² 미만 | ADW | | 분포 범위(동태평양) | 멕시코 바하칼리포르니아~알래스카, 알류샨 열도 | ADFG | | 분포 범위(서태평양) | 일본 열도, 한반도, 러시아 극동 | ADFG |
| 종 | 학명 | 최대 체중 | 최대 전장 | 분포 | IUCN | |----|------|-----------|-----------|------|------| | 대왕문어 | Enteroctopus dofleini | 약 272 kg (기록) | 약 9.6 m | 북태평양 | LC | | 일곱팔문어 | Haliphron atlanticus | 약 75 kg | 약 4 m | 전 세계 심해 | DD | | 남미대왕문어 | Enteroctopus megalocyathus | 약 8 kg | 약 1 m | 남미 남부 연안 | NE | | 일반 문어 | Octopus vulgaris | 약 10 kg | 약 1.3 m | 지중해, 동대서양 | LC |
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